植物生理学 第４回講義
光合成色素と光の吸収
今回は、光合成の出発点とも言える光の吸収過程と様々な光合成色素の構造、吸収スペクトルや機能などについて解説しました。今回の講義に寄せられた意見の中からいくつかを選び、必要に応じてそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：今回の講義で印象に残ったMalacosteus niger(講義：～クロロフィルを持つ魚～で登場)は赤外線照射/感知システムを備えたことで何の役に立つのかと言うように興味を持ちました。このMalacosteus nigerは深海魚で、深海魚とは光の届かない海底に住む魚と言われていますが、どうやら深海にも光は届いていると言うことが分かりました。海水は波長の長い光を吸収しやすく、その分深海には青や緑の波長の短い光が届いているのです。さらに深度が深くなればなるほど波長の長い光は届かなくなり、深海では赤い色も黒色(吸収された色)に見えると言うことなり、保護色として多くの深海魚が波長の長い光を利用しているようです。つまりその中で赤外線照射をすると他の魚は感知することができない(気づかない)のです。さらにその赤外線を感知するシステムを作ることで深海で唯一レーダーを持っていると言うことになります。このシステムは現代にも利用されているように思えます。軍事で使用する赤外線レーダーも我々人間が感知することのできない光を利用して周囲を探ることができると言うことです。よく『自然界の仕組みはかなり巧妙にできており、大いに参考になる』といろんな先生が話していますが、どうやら深海にも巧妙なシステムは存在していたようです(もうすでに使われいているとは・・・)
Ａ：「見えない」のは保護色と言ってよいのかどうか・・・。でも、なかなか、きちんとかけていますね。一方で、科学のレポートとしては、表面的に「それらしい」ことでも、疑いを持って考えてみることが重要です。例えば、波長の長い光は海水に吸収されやすいわけですが、そうすると、赤外線を感知に使った場合は、すぐに水に吸収されて実際には使えない、ということがないのかどうか、という視点も必要だと思います。
Ｑ：植物が光合成に利用できる光の波長は、陸生植物と水生植物では異なり、水生植物では、その植物が存在する環境に届く波長の光を吸収するようになっているという講義内での話を聞いて、水生植物と陸生植物の細胞を利用して光合成の効率を上げる方法があるのではないかと思い、実験方法を考えた。水中に届く波長の光は地上にも、もちろん届くので、水生植物の細胞は地上でも光合成が行えるはずである。そこで、陸生植物と水生植物の葉の裏の部分を除去したものを準備し、吸収できる波長の光が異なる葉が何枚も重なったものを作る。葉の裏を除去したのは、光を透過させ重なっている葉全体に光が届くようにするためである。最下層まで届いた光を再利用するために、最下層の葉だけは裏側を残しておくか、鏡を下に敷くと良いだろう。複数種類の葉が重なった集合体は様々な波長の光を吸収できるはずなので、同じ波長の光ばかり吸収する葉の集合体よりも、光合成の効率が上がるのではないだろうか。陸生植物の葉だけの集合体を作り、様々な葉の集合体と比較すれば、効率が上がっているかどうかわかるだろう。光合成の効率が上がっていたならば、複数種類の葉緑体が存在するほうが、植物の光合成の効率がよくなり、生育に有利であると考えることが可能になる。すると、実験結果の応用として、陸生植物と水生植物の葉緑体の両方をもつ植物を何らかの方法で作り出し、作物の生産効率アップを図ったり、二酸化炭素の吸収量を増やしたりするということが可能になるのではないだろうか。
Ａ：講義では、葉の吸収率のスペクトルを出したと思いますが、そこでは、緑色の光でも、結局７−８割は吸収されていましたよね。とすると、光の幅広いスペクトルのうち、緑色の部分のさらに２−３割の吸収のためだけのために、複雑な葉の構造を作る価値があるか、という問題も考えなくてはいけないでしょう。複雑な構造の葉といろいろな光合成色素を準備するためには、コストがかかります。これは、一種の経済学のようになりますが、コストに見合うだけの利益が得られるかどうか、という点は生物にとっても重要なのです。
Ｑ：今回の講義で特に興味思ったのはクロロフィルについてです。クロロフィルは、緑色植物の細胞の中にある太陽の光エネルギーを利用し、炭酸ガスと水から酸素と炭水化物を合成する色素である。ことは以前からよく知っていたことであったが、このクロロフィルが今化粧品として用いられていることにとても驚かされた。そして、なぜクロロフィルが化粧品として扱われているかを調べてみた。クロロフィルは消臭・殺菌効果のほかに、ビタミンCとの相乗効果で美白・美顔などの効能がある。また、銅と結びついた銅クロロフィルは顔料としての色落ちが少ないことと、鉱物顔料より肌にやさしく、メイクなどにつかうことができるからである。化粧品で使われるクロロフィルの原料は、淡水系藻類のスピルリナやよもぎ、わかめのような海藻類から分離抽出される。さらに、クロロフィルは油溶性でもあり、角質の皮脂層で溶け、優れた抗菌性と殺菌力によって、ニキビの原因となるアクネ菌の繁殖を防ぎ、肌の炎症を抑える働きもある。このクロロフィルのように、身近な生物の構成物質は人間の体に利用できるものが存在しているかもしれない。また、海の微生物などからも、利用できる物質を探し出せるかも知れないと思う。
Ａ：科学的な事実と化粧品の宣伝を混同しないでくださいね。人の言うことを何でも鵜呑みにするようでは科学者としては失格です。そして、鵜呑みにしてはいけないのは、化粧品の宣伝だけでなく、僕の講義でも同じです。講義の中に出てきたことについても、本当にそうだろうか、別の可能性はないのだろうか、と常に考える姿勢を持っていると、講義から学べることは格段に多くなります。
Ｑ：今回はクロロフィルがテーマであったが、個人的に関心があったのは光の波長の話だった。紫色の光は短波で赤色の光は長波だということはすでに知っていた。しかし赤外線がどうして暖かく感じられるのかについては今回の講義を聞いて理由を知った。水分子の吸収波長が赤外線の波長のところにあるらしい。吸収されるから光のもつエネルギーが熱エネルギーに変換される。もっと高いエネルギーをもつ赤色光や青色光が暖かく感じられないのは水分子の吸収波長と離れているかららしい。このような特徴を生かしてスペクトル解析という分析法があるのは興味深いと思う。水分子が赤外線だったのに対し、クロロフィルは赤色光や青色光をとてもよく吸収する。いらなくなった光を緑色として反射させているから私たちの目には緑色にみえる。絵の具の赤と青を混ぜると紫になるのに可視光の中でみると赤と青の中間に位置するのが黄緑というのがとても興味深いと思った。
Ａ：絵の具と光では、色というものの意味がだいぶ違います。光の三原色というのと色の三原色というのがありますが、そのあたりも講義で触れるとよかったかも知れませんね。
Ｑ：「色素の進化」に関して疑問を持ったので、これについて考察したいと思います。講義中で光合成色素はDNAから進化したとおっしゃっていましたが、少し無理がある仮説に思えます。共役二重結合を持っているからだとか構造が似ているからだというだけでは進化の証拠にはなりません。何故なら、共役二重結合を持った分子は生体分子に限らず沢山存在するからです。また、歴史的には植物の持つ光合成の機能が先に誕生し、あとから呼吸の機能が誕生していたはずなので、その点においても矛盾が生じます。 DNAから進化した、という点には納得が行きませんが、補酵素や酵素からの進化はありえるかもしれません。ヘモグロビンが赤いことは呼吸の機能と直接的に関係していませんが、クロロフィルやメラニンはその色が機能と関係しています。これらの分子はピロールやチロシンという色素を前駆体として合成され、クロロフィルやメラニンになり機能を獲得します。ピロールやチロシンは特定の色の光を吸収できますが、機能には用いていません。この吸収した光エネルギーを用いようとした結果、クロロフィルやメラニンを合成する経路が生まれたのかもしれません。
Ａ：きちんと自分で考えていることがうかがわれるレポートです。一つだけ、光合成は呼吸よりも先に誕生したはずだ、という点なのですが、これは、おそらく呼吸の基質である酸素は、光合成が生み出したものである、ということから結論したのではないかと思います。ところが、実際には、呼吸の起源は光合成の起源より古そうなのです。第２回の講義で生物の系統について触れました。真核生物、真正細菌、古細菌の３つのグループの中を見た場合、呼吸は全てのグループで見られるのですが光合成は真正細菌の一部と、それが強制した真核生物だけで見られます。とすると、起源的には呼吸の方が光合成よりも古いことになるのです。そのあたりは、最終回の講義で取り上げる予定です。
Ｑ：今回の講義では、光合成と光の波長の関係に興味を持った。何故植物は緑色の光を利用せず、赤色と青色の光のみを光合成に利用するのだろうか。赤と青、と言われて容易に思いつくのはやはり空の色だろう。一般的に空の色は青であるし、夕方には赤く染まる。ということは空から地上に降り注ぐ光は、主に青色と赤色であるということだ。植物が発生した時期の大気の状態が現在とさほど変わらないとすると、植物が利用できる光は青色と赤色が殆どを占めていた。つまり利用する以前に緑色の光はほとんど地上になかったということだ。実際、緑色の空など見たことがない。と、ここまでもっともらしい仮定をしてみたが、やはりこの仮定には大分の無理があるように思える。その1つが、ここで述べた空の「青色」と「赤色」が全くのヒトの主観に依っていることである。「これが青色」「これが赤色」と言ってみたところでそれは飽くまでヒトが感じた色彩であり、実際には様々な色の粒子が含まれているはずである。植物が緑色をしている、というのがそもそも太陽光に緑色の光が含まれている証拠である。しかもそれは決して微々たる量ではない。ということは植物が緑色の光を利用せず青色と赤色の光ばかりを利用するのは、前述した「赤と青しかなかったから」といった消極的な理由からではないということになる。赤と青でなければいけなかった、或いは緑色ではいけなかった積極的な理由が存在するはずだ。青が必要だった理由は色の違いを光の波長の違いに変えて考えれば容易に想像がつく。青色光の波長は赤色光や緑色光に比べて短く、よって光の持つエネルギーは大きい。よりエネルギーの大きい光を利用しようとするのは当然である、というわけだ。しかし緑でなく赤だった理由が分からない。上の仮定で行くなら植物は赤色光よりも波長の短い緑色光を選ぶはずである。赤でなくてはいけないどんな理由があったのだろうか。もう1つ仮定として、最初の仮定のうち「植物が発生した時期の大気の状態が現在とさほど変わらない」前提を覆して、当時の大気には緑色の光を吸収する物質(ガス)が充満していたため地上まで緑色光が届かなかった、というのも考えたが果たしてそんな物質が地球規模で空気中に存在しうるのだろうか。．．．謎である
Ａ：第１回の講義の図の中に、太陽放射のスペクトルがあります。これを見ると実は緑色の光というのは、太陽放射の中では一番強いぐらいであることがわかります。もう一点重要なのは、光合成は、光をエネルギーではなく、光子の数で数えている、ということです。つまり、青い光のように光子１個あたりのエネルギーが高い光の場合も、エネルギーが低い赤い光の場合も、吸収された光子の個数が同じ場合は同じだけ光合成をするのです。とはいっても、だからなぜ緑色の光を使わないのか、という答えがわかるわけではありませんが・・・。
Ｑ：今回の講義をで「アンテナ」について興味をもちました。なぜ興味を持ったのかというと、今まで「アンテナ」という言葉はテレビなどの「アンテナ」のように、電波を広範囲から受信するものだと考えてたのに対して、植物にも「アンテナ」というものがあるということに驚いたからです。「アンテナ」の作用は吸収した光を光合成色素が波長の短いものから順々に反応中心に伝えていく作用です。またアンテナにはshallowタイプとdeepタイプの二種類あるようです。そして、deepタイプの方はたくさんの波長を利用することができる点で、まさにテレビなどの「アンテナ」みたいだと思いました。それに対してshallowタイプでは特定の波長しか利用できないということで、すごく不便だと思いました。私はなぜ植物は進化の過程でこのような二つのタイプの「アンテナ」を発現させたのか、不思議に思いました。私は、たくさんの波長を利用できるという点でdeepタイプの「アンテナ」だけを発現させた方が効率が良いのではないかと考えました。
Ａ：もちろん、いろいろな光を吸収できた方が、できないのよりは良いでしょう。だけれども、いくつか上のレポートへの答えにもありますように、複雑なメカニズムを作るためにはコストがかかります。それとの兼ね合いが重要でしょう。
Ｑ：私は今回の講義でクロロフィルの構造に興味を持ちました。なぜこのような構造なのか、非常に興味があります。クロロフィルを見ると、独特な環構造が目につきます。中心に金属があり、金属錯体を形成していますが、Malacosteus
nigerのクロロフィル(？) が中心金属を持たないことから、光を吸収するには、この環構造が重要ということが予想されます。
講義内でも、色素の進化という項目で、DNAから補酵素、呼吸色素、そして光合成色素というふうに進化してきたと習いましたが、これらの構造物はすべて環構造を持っています。このことからも、光を吸収するには環構造が必須ということが予想されます。光を吸収するということは、そもそも電子を励起状態に持って行くということですから、環構造は電子を励起状態に持って行くのに好都合なのかもしれません。クロロフィルの中心金属は環構造の安定化に関係しているのではないでしょうか。なぜ、マグネシウムがクロロフィルに使われたのか、私にはわかりませんが、おそらく、原子の地球の海底には、マグネシウムが豊富にあり、金属錯体を作るのに都合が良かった、などの理由から自然選択されたのだろうと、私は思いました。
色素の進化を見ると、環構造が多く、複雑になるにつれて、吸収できる波長の幅が大きくなり、吸収する波長も特定の波長を吸収するようになっていることがわかります。環構造を工夫することによって、吸収スペクトルの波長を調節できるならば、様々なことに応用できるかもしれません。環構造を持つ物質は山のように存在します。芳香族化合物やフラーレンなどを使い、光の吸収スペクトルを調べてみるのも面白いかもしれないと思いました。
人体にも光を吸収する箇所が何カ所もあります。光を電気信号に変えるための窓口となる視細胞、また、サーカディアンリズムを調整するために膝にも光感知システムがあると、何かの記事で読んだことがあったと思います。クロロフィルのような環構造を利用すれば、人工的にこれらの代わりになるものを作ることが出来るのではないか。また、これらを応用すれば光を効率よくエネルギーに変えることが出来るのではないでしょうか。これらの内容は奥が深そうなので、いつか本格的に研究してみたいと思いました。
Ａ：光には、情報という側面と、エネルギーという側面の両方があります。また、量（明るさ）という側面と質（色）という側面の２つがあります。このあたりが、光に関する生物学を複雑にしていると共に面白くしている点なのではないかと考えています。
Ｑ：葉と抽出液の吸収率の比較という項から、葉っぱという構造が吸収効率を上げる仕組みになっていることが分かった。表と裏の構造を変えることで反射させて、入ってきた光を無駄にしないのだ。そこで植物のそのやり方を他のことにも応用できないだろうか、と考えた。一番想像しやすいところから挙げるのならば、太陽電池に応用できると思う。一層目に、外からは透過しやすく、内側では反射する材質のものを。裏側はどこかに設置するのであろうから、ひたすら反射しやすい素材を使って太陽電池の１セットとする。この方法で問題は「片方からは透過し、もう片方からは反射する」という都合の良い物質を見付けることなのだろうが、マジックミラーが使えると考えます。マジックミラーは人間の目に窓のように見える面と鏡のように見える面を併せ持っている。これは光が片側からは透過し、片側からは反射するからこそ人の目にそう見えるのでしょうから、今回の考えにはぴったりだと思いました。
Ａ：マジックミラーにもいくつか種類があるようですが、一番簡単なものは、ハーフミラーといって、単に光の一部を反射させるものです。この場合、どちらから光が入射しても一部が反射されるという点では同じなのです。暗い室内から明るい室外を見た時は、外から来る光が多いので、外が見えますし、外から室内を見た時には、外の光が強いので、事実上、反射した光しか見えない、ということで、方向性があるように見えるわけです。これだと、葉の裏につけても、あまり意味がないかも知れませんね。
Ｑ：色素の光吸収について、ある疑問をもった。色素をたくさん持ち、それを利用することで光を幅広く吸収している。仮にさらに多くの色素をもった植物がいたらどうなるのだろうか。葉の緑は、植物が緑の光を吸収していないということだが、すべてのスペクトルを吸収できるように色素を持っていたら、その葉の色は黒のはずである。黒というより、暗黒物質のような黒ではない黒なのだろうが。果たしてそんな植物はいるのだろうか。僕がおもうに、現存の植物には存在していないとおもう。人工的に作れるかどうか微妙なところぐらいだろう。が、ここで光自体の設定を変えてみたらどうだろう。
深海などの特定の領域では、光がかなり短いスペクトル範囲しか持たなくなる。このスペクトル範囲を完全にカバーする色素を持つ植物がいたとしたら、それは深海では暗黒物質のような色をしているはずだ。それを見つけるのは困難なはずだ。なぜなら、その周波数では闇に同化し、人工の光を当てると色を持ってしまうからだ。だからこそ、このような暗黒物質になれる植物が深海等にいるのではないかと考える。
Ａ：これは面白い！紅藻などは、上層の緑藻や植物プランクトンによって赤と青の光が吸収された後の緑色の光をフィコビリンで吸収していると言われています。今まであまり考えたことがなかったのですが、緑色の光しか届かないところで、緑色の光を吸収したら黒く見えるはずですね。紅藻は地上で見るから赤っぽく見えるけれども、その生息場所では黒く見えるのかも知れません。
Ｑ：今回の授業で葉の構造で柵状組織と海綿状組織の言葉を久しぶりに聞いた。これらは中学生の教科書にはでてくるものの高校の教科書ではほとんど触れられることはなかった。しかし、柵状組織は光を通しやすくするためにまっすぐ並んでいて、海綿状組織は乱雑に並ぶことで表面積を広くし、光を乱反射させることで葉の中に光エネルギーを蓄えて外にださないようにしていると聞いて驚いた。このように中学や高校で習ったが、仕組みを詳しく説明されないままでいたものが多くある。そのもうひとつの例として「気孔は葉の裏側に多い」ということがある。このことを光の吸収の観点から原因を考えてみた。気孔は孔辺細胞の浸透圧変化により開閉するが、浸透圧変化は光が引き起こしていると仮説を立てる。これは孔辺細胞が葉緑体を持つことから考えた。葉緑体が光エネルギーを吸収すると光合成がおこりその際プロトンや電子伝達物質が働いており、その濃度が口辺細胞の浸透圧に影響しているとする。そして、特定のスペクトルの光が気孔開閉刺激になるのである。以上を証明するには気孔を取り出し、さまざまな波長の光を当てて開閉するか調べ、その際の細胞内の各イオン濃度変化や反応経路を調べればわかるはずである。そして葉の柵状組織と海綿状組織の位置関係から、光は葉の裏側に蓄えられており効率よく光を使うため気孔は葉の裏側に多いのだと思う。
Ａ：別に葉の裏側に光が「蓄えられる」わけではありません。あくまで、そのまま透過して失われないように反射しているだけです。葉の裏に気孔が多いことを気孔の光応答から説明しようとすると、葉を透過してきた光は緑色の光が多いでしょうから、気孔の応答には緑色の光が有効だ、ということになりそうですね。実際には、青い光が有効である、という結果が得られていますので、裏側に多い理由は別にありそうですね。
Ｑ：今回の授業で、葉が緑色に見える理由が、植物の葉緑体にあるクロロフィルによる光の吸収であるということを初めて知りました。そこで、葉の紅葉時やクリスマスによく目にする赤い葉をもつポインセチアという植物について考えました。まず、ポインセチアの葉は赤色である。つまり、クロロフィルは緑色の波長を吸収しないことから、ポインセチアの光合成色素は赤い波長を吸収しないと考えました。そこで、講義のスライドの「光合成色素の吸収スペクトル」を見ると、赤色の波長を吸収しない「phycoerythrin」という色素がある。よって、ポインセチアにはこの「phycoerythrin」か、あるいは別の赤色を吸収しない光合成色素があり、それによって赤色に見えるのではないかと考えました。次に、紅葉について考えてみました。ポインセチアと同様に、赤色や黄色の波長を吸収しなくなることが予想できる。つまり、葉が枯れることによりクロロフィルも働かなくなり光を吸収しなくなってしまうのではないかと思いました。しかし、全ての光を吸収しなくなるとすると、青色の葉ができてもおかしくないはずであると思いました。実際のところはどうなのでしょうか。
Ａ：ポインセチアの葉は、全てが赤いわけではなく、下の方の葉は緑ですよね。とすると、そもそも、赤い葉で光合成をしているかどうか、ということから考える必要があります。そのあたりは、僕のホームページの「赤い葉っぱの光合成」をご覧下さい。