植物生理学 第５回講義
過剰な光からの防御
第５回は、光が光合成にかえって害になる場合があることを説明し、そのような事態を引き起こさないように植物がどのように防御をしているのかについて講義を行ないました。講義の中で紹介した葉緑体が動くビデオは、都立大学の和田正三先生のグループのご研究です。シアノバクテリアの変異株の話は埼玉大の日原グループとの共同研究です。
Ｑ：光の強さに対する葉緑体の動きに興味を持った。光合成は光が強ければそれだけ盛んに行われると思っていたがそうではないようだ。光が強すぎると活性酸素発生などの障害が起きてしまうらしい。葉緑体にはそれに対する防御機構がいくつか存在し、その一つに強い光には寄らないという移動能を有する。しかしその光を感知する受容体が青色光受容体しかないのはなぜであろうか。光合成速度は光子の数で決まるはずなので赤色光の場合も避ける必要があるはずである。考えられることとしては、自然界にはある特定の波長の光のみが届くような環境がほとんど存在しないのでどれかの光を感知すればよかったため青色光受容体しか発達しなかった。また、葉緑体の祖先と考えられる生物も海から進化してきたと考えられていて、海は青色である、つまり海では青色光が多かったと考えられるので青色光に対してより敏感に反応するようになったためと考えることができる。
Ａ：実は、シロイヌナズナではフォトトロピンという青色光受容体が葉緑体運動に関与していますが、シダではその他に、赤色光も受容するタンパク質も働いています。自然界で、青い光がなく赤い光だけが照射されるような状況というのがあれば、複数の光受容体を持っていた方がよいわけですが、太陽光は少なくとも白色光ですからねえ。
Ｑ：葉緑体は強い光に対してはそれを避けるように、弱い光に対してはそれに集まるように移動する。これは一つの細胞のわずかな部分に当てられた光に対しても当てはまる。なぜこれほど反応が厳密なのだろうか。確かに、強い光から細胞を守るため、細胞ごとの受容体は必要であろう。しかし実際に植物が生育するのに一つの細胞当たりこれほど多くの受容体が必要なのだろうか？これは、植物の青色光受容体が葉緑体の集合・逃避運動以外に光屈性や気孔開閉などにも影響を及ぼしていることが原因だと考えられる。一つの受容体が様々なシグナル伝達に関与しているのは珍しくないが、ここで注目したいのはこの受容体が光屈性のシグナル伝達に関与している点である。光屈性は光の当たる方向に従って植物が運動・成長することであるが、これには細胞ごとの伸長が必要である。そのため、細胞ごとに多くの受容体が必要になるのではないだろうか。考えられる理由はもう一つある。それは細胞内におけるシグナルの増幅という点である。光屈性や気孔開閉において青色光受容体からダイナミックなシグナル伝達経路が存在すると思われるが、その伝達経路一つ一つにおけるシグナルの増幅はあまり行われず、そのために多くの受容体が必要になったのではないだろうか。
Ａ：特定の細胞だけに受容体を作るということは、その細胞を他の細胞から分化させるということになるでしょう。細胞は生物の単位ですから、細胞ごとに色々変えるよりは、あるひとまとまりの細胞は皆同じにしておいた方がかえって「楽」である、という考え方もあるかも知れません。
Ｑ：今回の講義を聞いて興味をもったのは、適応についてです。私は光が強ければ強いほど、量が多ければ多いほど、植物の光合成にとってよいものだと考えていたので、野生株の光合成効率を下げようとする変化自体に、驚きました。
また、グルコースと光には何らかの関連があるのでしょうか。調べてみたところ、シアノバクテリアは通常、光合成によってエネルギーを獲得して成育しますが、ある株はグルコースを利用した呼吸によるエネルギーを利用して生育することも可能だそうです。しかし、完全な暗条件ではしばらくして生育が停止し、光合成出来ないぐらいの弱い光を時々当てると生育が維持されるそうです。これは、グルコースを分解しエネルギーとする際に、一定量の光が必要だということなのでしょうか。このメカニズムと今回の講義と関連があるように感じました。
Ａ：ご指摘の現象は、ある種のシアノバクテリアで見られる現象ですが、別の種のシアノバクテリアは、完全な暗黒下でも生育できます。また、グルコースを光のある状態に加えると死んでしまう種と、問題なく生きる種と両方あり、シアノバクテリアに対する光とグルコースの作用は、いまだもってよくわかっていないところがあります。
Ｑ：キサントフィルサイクルが非常に合理的に働いているのが印象的で、どのような過程をたどってきたのか気になりました。たまたまアンテナ色素としてビオラキサンチンを、エネルギーを受け取る分子としてゼアキンサンチンをつかうようになったのでしょうか。また、アンテナとして働く色素は、実際の電子伝達性成分のところでもそうでしたが、ランダムではなく無駄のない構造になっているのがよくわかりました。裏返せば無駄のあるものは生き残ってこれなかったということなのかもしれません…。それだけ植物にとっての光合成の重要性を示しているようにも思いました。 進化の過程で、あることに役立っているものを別のことに使えるようにする例は比較的多く見られるように思います。そのような場合、複雑な組み合わせでも長い年月をかければできるでしょう。一つ一つの要因は生育に阻害的に働くけれども、それらが協調して働く場合には生育を助ける、といった組み合わせの場合には簡単にいかないでしょう。
Ａ：おそらくは、まず光を集めるのが重要だったでしょうから、ビオラキサンチンが最初に使われて、次に、色素の変換が導入されてゼアキサンチンをいわば安全弁として使うようになったと仮定するのが考えやすいかと思います。阻害的なものが組み合わさって生育を助ける、という点についてはまさにその通りだと思います。逆にそこに人間の出番があるのかも知れません。
Ｑ：植物の環境応答は前から興味があり、講義の中で見た動画は特に興味深かったです。一瞬しか光を当てていないのに葉緑体が葉の表面へ集まる様子から、葉緑体自身には光を感知する能力はなく、別に光を感知する機構が存在ているのが予想できました。
走化性因子などを放出することで、葉緑体が光が当たっていた場所へと移動していくのかと考えましたが、強光の部位には近づかない事まで考えると、移動の制御を考えなくてはいけません。しかも強光を植物細胞の一部だけに当てていた動画で、葉緑体はその部位が分かっているかのように、その部位だけには集まっていませんでした。ということは植物細胞には、細胞骨格などに一定区間ごとに光のセンサーの様なものが置かれていて、信号機のような働きをして様緑体の移動を制限する機構があるのかもしれないと思いました。これなら暗所では信号機は葉の上下表面領域で赤信号を付け、葉緑体を葉の側面のみに集めておくことも可能な気がします。
Ａ：実際の移動のメカニズムはまだわかっていないようです。集合反応と逃避反応がありますから、一筋縄ではいきませんね。
Ｑ：今回はβカロチンに興味を抱いた。にんじんに多く含まれる赤いなにか、というくらいしか知識がなかった。βカロチンは緑黄色野菜に含まれるカロチノイドという色素の一つである。このβカロチンだが、体内ではビタミンAに変わり、咽、消化管の粘膜、皮膚を健康に保つ働きをする。特に近年期待されているのが抗酸化作用である。活性酸素と言うのは、分子構造にゆがみを生じた安定しない酸素である。本来、細菌などの排除機能を持つのだが、過剰に発生するとこいつが体内の細胞膜を酸化し、それが血管の壁にこびりつき、血管を狭く塞いでしまう。結果、細胞が衰えてしまう。βカロチンがこの活性酸素を減らす効果がある。また癌予防にも効果があるとされている。ちなみに、春菊、ニラ、小松菜などにもβカロチンは含まれているが、含有量ではだんとつでにんじんが多い。
Ａ：βカロチンは一重項酸素の発生を防ぐので重要なのですが、人間において発生する活性酸素は酸素の還元によるものがほとんどだと思いますので、βカロチンが活性酸素消去剤として人間の体の中で働くのかどうかは疑問のような気がします。また、それをいうなら、ニンジンは根の部分にカロチノイドをたくさん持ちますが、何に働いているのか、僕にはさっぱりわかりません。
Ｑ：今回の講義で光を当てると葉緑体が寄ってくるということにとても興味を持ちました。このメカニズムについての可能性としては細胞に散らばる何かが光を感知し、そのシグナルによって葉緑体が寄ってくるのと、葉緑体自身が近くの光を感知し自ら寄っていくという二通りが考えられると思います。前者の方だと葉緑体は他の何らかの助けが無ければ光を感知することができないことになり昔葉緑体は独立した生活をしていたという説に反することになるし、後者の方だと直接光が葉緑体に当たらなくても反応できる高度な光感知システムが必要となると思います。私は前者の方だと思います。ただこの光に反応するものが昔は葉緑体内にあったが葉緑体が葉の細胞と共生することにより葉緑体外へ出て行ったのだと思います。その後葉緑体を引き寄せるシグナルを獲得するまでにいたったのでしょう。
Ａ：このように仮説を立ててみることは重要ですね。あとは、これのどちらが正しいかを証明する実験系を考えることができればさらに言うことなしです。
Ｑ：今回の講義では暗順応した植物の葉に光を当てるとその光に葉緑体が集まるということがとても印象に残った。弱めの光を一瞬あてると、そこに何らかのシグナルが発生し、葉緑体はそのシグナルによってくる。しかし、強すぎる光を当て続けるとその周りには集まるが、中には入らない。これは強い光は葉緑体に傷害をおこす可能性があるから葉緑体がよけているのである。では、葉緑体にドーナツ型に強い光をあてて、その中に弱い光を当てるとどうなるのであろうか？中の光からも葉緑体にシグナルが届くだろう。そのとき、葉緑体はどのような反応を示すのだろうか？私はこう考える。普通の条件で育てられた植物はわざわざ危険なことをすることなく、ドーナツ型の強い光のまわりに集まるだろう。しかし、光を完全にシャットアウトし、それを長いこと続けて光合成をできない状態にし、ある種の飢餓状態にし枯れる直前にした植物にそのような光を当てるとどのような反応が起こるのだろうか？植物は生きるために光合成をしなければならない。長い間光を当てない状態にした場合、おそらくすべての葉緑体が光に集まってくるだろう。しかし、外側に並んだ葉緑体は十分な光を得ることはできないだろう。そこで葉緑体は危険をおかし、強い光の中を通過してドーナツ型の中の弱い光にも集まり、なるべく多くの葉緑体が光に接近できるように移動するのではないかと私は考える。たしかに遺伝子に変異が起こるのは困るが、枯れるよりは良いと考え集まることはないだろうか？いつか機会があったら実験してみたい。
Ａ：生物がある反応をするかどうかを考える際に必要なのは、それが自然状態で起きうる反応かどうかです。生物は、「あることが有利だ」と考えて進化するわけではなく、実際に起きうる状況の中で淘汰された結果が進化なわけです。自然界で時々ドーナッツ状の光が当たる、というのであれば、このようなことがあるかも知れませんが・・・
Ｑ：今回の授業を聞いてまず思い出したのは高校の時に勉強した陽樹と陰樹のことである。陽樹は主に日なた、つまり直射日光が当たる所を好み光合成を行なう植物のことで、陰樹は逆に陽樹の下のように直射日光が当たらない所で育つ植物のことであった。高校で学んだ時は「ああ、そうなんだ。」と原理も特に考えず覚えていたが、今回の授業でこの違いの意味が少し深く分かった気がする。
単純に言ってしまえば陰樹と陽樹では光に対する感受性がちがうのだろうと思う。もちろんそれは高校でやったように最大光合成速度とか、光補償点だとかの違いにも反映されている。しかしこの感受性の違いは光合成を行なうことだけに関係していたわけではないことがわかった。丁度、授業の最後にやった野性株と変異株の話のように、強い光が長時間当たってもその防御策がしっかり出来てるものが陽樹、あまり出来ていないのが陰樹になったという見方も出来るのではないかと感じた。
また陰樹は幼木の時は暗い林床で育つが成長して背が高くなれば自然と直射日光にさらされることになる。幼木の時には直射日光により生育阻害を受けるはずだが、成長すると阻害を受けなくなるのだろうか。そうだとすると、陰樹は幼木の葉と成木の葉とは何か重要な違いがあるのかもしれない。例えば、幼木の時はフォトトロピンのような、光を感知して何らかの防御反応を引き起こすような酵素がないとか、逆にそのような酵素はあるが、過剰に得てしまったエネルギーを熱などに変換させる経路が出来上がっていないなどである。いずれにしても陰樹の成長の過程で、どのように直射日光に対する防御機構を獲得していくのかが今回一番気になったことで、調べてみたいと思った。
Ａ：陰樹と陽樹の話は、次回の講義で少し触れる予定です。
Ｑ：過剰な光は活性酸素を作り、これは強い酸化剤であり生態にとってきわめて毒性の強いものである。植物はこのような過剰の光を防御しなくてはいけない。今回の講義では過剰な光に対する植物の防御方法を短期的応答、長期的応答、適応、進化といった様々なスパンから学びました。この中で興味深かったのがキサントフィルサイクルです。キサントフィルサイクルの熱放射方法は光が弱いときはエポキシ化を促してアンテナとして働くビオラキサンチンを増やし、光が強いときは逆に脱エポキシ化を促して励起状態のゼアキサンチンを増やし余分なエネルギーを熱エネルギーとして放出するとのことでした。エポキシ化、脱エポキシ化のコントロールは光の強弱による物質濃度勾配などで行われていて、時に光を集めるアンテナ、時に光を排出する物質と形態を変えて利用する仕組みが見事にできていると感じました。講義では例えば低木が普段は高木によってある程度光が遮られている状態で、時々木々の間から差し込んだ強い光にあたるときに葉緑体の移動など防御システムが働くというニュアンスだったのですが、日中絶えず強い光を受ける高木ば低木に比べて常に防御状態にあると思うのですがこのような生育環境の異なる植物の防御システムの違いなどを知りたいです。
Ａ：もし、常に強光にさらされている植物があったら、アンテナの大きさを小さくすれば問題は解決しますよね。実際には、夜昼がありますから、たとえ光を遮るものがない環境でも、朝夕は光が弱くなりますので、何らかの制御メカニズムはあった方が効率的でしょう。ただ、そのような制御メカニズムを持つこと自体のコストがありますから、環境変動が小さい場合には、そのようなシステムを切り捨てた方がかえって得になる場合もあるかも知れません。
Ｑ：今回の講義で興味を持ったのは光を受けたときに葉緑体が移動するという部分だった。まず葉緑体が移動する様子を映像として見られたのは今後細胞などを扱っていく上で大変貴重なものであったと思う。教科書などで細胞の図や移動の様子は静止した状態でしか紹介されていない。しかし、実際の細胞成分は、細胞質内を移動しうるのだということを視覚的にイメージとして捉えられたからだ。また葉緑体が光に向かって移動すること、強い光を避けるように移動することは、光合成を行うバクテリアが他の生物の細胞と共生し、葉緑体を持つようになったという共生説を裏打ちしていると考えられる。シアノバクテリアのような移動できて葉緑体を持つ生物は、光合成を行う際に、光のより当たる場所に移動するだろうし、当然、微生物は強い光に当たれば光合成を行うどころか死んでまう。だから、光の中心には集まらずにその周囲に集まるというのは当然のことだろう。映像にあったように、光の当たった場所に葉緑体が移動してくるのはそういった行動の名残であると考えられる。当然、実際のシアノバクテリアのような生物はあのような動き方はしないだろう。しかし、そういった行動をとるようなメカニズムを発現する、葉緑体のDNA、もしくは核に移動した葉緑体由来のDNAが存在するからこそこのような現象が起こるのだと考えられる。おそらく、共生した直後は、葉緑体はシアノバクテリアのような動きをしていたに違いない。しかし、進化の過程でより効率的で安全に光合成を行えるような能力を変異によって獲得した個体が自然選択によって生き残った結果、現在のような機能を持つ植物細胞が誕生したものと考えられる。
Ａ：きちんと考えているようで結構ですが、シアノバクテリアは葉緑体を持ちませんので、念のため。シアノバクテリアはそれ自身が葉緑体のようなものです。
Ｑ：今回の講義で最も興味深かった内容は、研究室内でのシアノバクテリアの進化についてです。また、この実験から、今回の講義で説明を受けた異なる二種類のコロニーに注目した実験では、すでに実験室にあったはずの野生株に対して、変異の有無を疑うことから始まっていました。このように、実験室に用意されている野生株には変異がないという固定観念を捨てて、実験を進めているということに非常に驚きを覚えたとともに、このような視点を持つことは、これから実験を行う上で、自分にとっても大事なことではないかと感じました。そして、この実験から、研究室内の環境は、ニュートラルなものではあるが、決してナチュラルなものではないということを学びました。
Ａ：そうですね。実は「野生型」の変異はこれだけではなく、世界中の「野生型」を集めると、その間の系統樹が書けるぐらいです。
Ｑ：今回の授業で最も興味を持ったのは葉緑体の定位運動であった。講義ではどのような状況で葉緑体が移動しているかが述べられた。しかし、どのような仕組みで葉緑体が動いているのか疑問に思った。このことについて考察したいと思う。葉緑体の移動は原形質流動によって行われている。原形質流動はアクチンからできている微小繊維に沿って原形質が移動する現象で、移動はアクチンと葉緑体の表面に結合したミオシンとがすべり運動をおこすことで行っている。このことから強光が照射されたときに、葉緑体が移動する道である微小繊維の構造が大きく変化することで葉緑体は移動していると考えることができる。ではどのような仕組みで微小繊維の構造は変化するのだろうか。照射後は強光の当たった部分との境界でATPの供給を止めればそこへ葉緑体は移動せず、構造も変わると考えることができるのだが、照射したところにあったものはどのようにして移動するか分からなかった。どのようにしているのでしょうか。
Ａ：移動のメカニズムについては、現在研究がまさに進行中です。もう１，２年すると、いろいろなことがわかりそうです。
Ｑ：葉緑体がうじゃうじゃと動くことにとても驚きました。そこから他のオルガネラも動くのかなと想像し、とくにミトコンドリアについて考えてみることにしました。
①いつ動くか、どこへ動くかについて ミトコンドリアの仕事を考えてエネルギーが必要な時、グルコースを求めて動くはずです。なので葉緑体が光合成を行った時、葉緑体に向かって動くと考えられます。
②どのように動くかについて 細胞質もしくはミトコンドリア自体が持つアクチンやミオシンのような繊維の収縮が動きを生み出していると思います。もとはミトコンドリアも葉緑体のように共生によって細胞内へ入った他の生物なのだから自身がアクティブに動いても不自然ではないと思います。
③どんな刺激によって動くかについて ①で考えたようにグルコースに近付くように動くとするならば、なんらかの方法によってその位置を知るはずです。葉緑体がグルコースを産生すると細胞質中のなんらかのシグナル伝達物質を活性化させミトコンドリアにシグナルが伝達されるのではないかと思います。
④まとめ 葉緑体やミトコンドリアが動くことは細胞全体からみれば細胞のためにうまくこれらオルガネラがうまく機能しているように見えますが、本来この機能はオルガネラが寄生した細胞内で繁栄する為に利己的に行ったものだと思います。個人は自分のことしかみえていないけれど、社会全体からみると一人一人大きな役割を担っているのが、人間の社会みたいだなと奇妙な感じを受けました。
Ａ：講義で言ったと思いますが、ビデオはあくまで実際の速度ではありませんからね。念のため。ミトコンドリアがグルコースを求めて動くというのは斬新なアイデアですね。１個の細胞が非常に大きければ、そのような必要が出てくるかも知れませんが・・・
Ｑ：今回の講義を聞いて最も興味を持ったのは、後半の「適者生存」です。まず、その研究の方法に無駄がなく、研究の意図と結果が直結したものであり、その実験全体を見渡してる感があって、納得しやすかったしとても感心しました。野生株ってすごいですね。変異株と比較すると、強光を当てた時、一見光合成速度は変異株の方が高いのに、連続強光当てると、変異株は生育阻害を受ける。野生株はそれを見越して、強光下では光合成活性を抑えていた。一時的な成長ではなく、広い環境で適応できる能力を持って進化してきた野生株には、これからの温暖化などの環境変化にも対応して欲しいと同時に、人間によって引き起こされる環境変化に植物を巻き込んでしまうことを、もっと重要に考えたいと思います。人間は環境をしぼることによって、野生株より栽培に有利なスーパー変異株を作ることが出来るようになったけれども、自然の中での植物のことも考えたいと思う。
Ａ：状況が変わった時に即座にそれに対応できる能力というのは人間にとっても必要ですよね。１つのことを考えていると、視野が狭くなって状況の変化に対応できないのは、人間も植物も同じかも知れません。
Ｑ：キサントフィルのエポキシ化と脱エポキシ化による相互変換は、構造の僅かな違いから電子伝導の効率を変化させられるため、全く構造の異なるタンパク質を作るよりはるかに省エネで実に巧妙だと思いました。ここで、クロロフィルaとbを見ると、この二つもほとんど共通の構造をもつので、クロロフィルaとbの比が変化するときなどには、aからbが、又はbからaが作られるような、相互変換が行われるのだろうかと疑問に思い調べてみました。クロロフィルの合成系の中でａとｂの相互変換は可能です。ただ、強光でアンテナを減らすような時は、色素の量を減らすことが重要であるため、ａ／ｂ比の増大はｂからａへの変換ではなく、ｂの分解によっているとのことでした。
Ａ：実はクロロフィルのａとｂの相互変換のサイクルなどは、ほんのここ数年でわかったことです。光合成は研究の歴史が長いのですが、まだわかっていないことは山ほどあります。