植物生理学 第１回講義
植物生理学の内容と光合成の意義
初回は講義の全体像をつかむため、光合成が地球環境、生態系、あるいは人間の文明にどのようなインパクトを持つのか、また過去の光合成研究の歴史と、今後の光合成研究の方向性について概説しました。受講者の数が昨年度より多かったため、資料を追加コピーせざるを得なくなって講義の時間が短くなってしまいました。だいぶ急いだので、ついてくるのが大変だったかも知れません。今回の講義に寄せられた意見の中からいくつかを選び、必要に応じてそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：高等な動物が光合成能力を獲得しなかったということを聞いてまずはじめに思い出したのは進化における共生説である。共生説ではまずはじめに古細菌の中に好気性細菌が入り込み現在の動物となる生物が誕生し、その後一部の細菌においてさらに光合成細菌が入り込んで現在の植物のもととなる生物が誕生したといわれている。この説に従うと、ミトコンドリアのみを持つ生物に比べてミトコンドリアと葉緑体を持つ生物のほうが有利に感じられる。しかし現在でも動物には光合成能力はない。ここからは私の考察であるが、共生が起こった当時はミトコンドリアのみを持つ生物に比べてミトコンドリアと葉緑体を持つ生物のほうが圧倒的に多かったのではないだろうか。当時の細菌にはまだそれ程移動能力がなく、光合成で得られるエネルギーと移動によって消費されるエネルギーの効率は悪くなかったと思われる。つまり自分の体に葉緑体を取り込むことでエネルギー摂取を手短に済ませることができる植物が優勢であったのではないだろうか。しかしここでミトコンドリアのみを持つ生物がスピロヘータによって鞭毛を獲得し、移動能力を上げることによって効率的にエネルギー摂取を行うことができるようになり動物にとっても決して不利ではない状況が生まれたのではないだろうか。
Ａ：面白い考え方です。確かに、一度得た光合成能力を失ったと考えられる生物がかなりあることがわかってきています。共生説に関しては、第２回の講義で詳しく取り上げる予定です。
Ｑ：今回の講義で触れた植物をマクロ的視野で見ることに、今まで細胞生物ばかり勉強していた僕たちにはとても新鮮で興味が湧きました。植物と聞くと熱帯雨林などを思い浮かべてしまいがちなのですが、まさか植物プランクトンに目を向けたことには驚きでした。
鉄を補えば硝酸の代わりになるようなので鉄を海洋にばら撒くことについて少し考えてみました。プリントに載っている実験ではただ鉄を撒くことが目的であり、それを何度も行うのは効率が悪いように思われます。そこで、工場地域でたまに赤潮などが発生するということはそれだけ排水などでそこが富栄養しているのだと思います。なのでいま世界的に見て一番沿岸地域で開発が盛んなのは中国です。ということは、中国とアメリカ大陸などを行き来する船も多いと思います。タンカーなどは重りのために停泊した港の海水を大量に取り入れているらしいです。なので、鉄を多く含む中国の海水を含みアメリカに行く途中でその水を取り替えたら、太平洋の広域に鉄が広がることとなり植物プランクトンも増えると思います。
Ａ：新しいアイデアですね。ただ、いくら富栄養といっても鉄を含めた海水の栄養濃度はかなり低いので、それで植物プランクトンを増やそうと思ったら、船のバラストぐらいではやはり足りないような気がします。
Ｑ：今回の講義で私が興味を引かれた事は、高等な動物が光合成をしない理由についてである。講義で聞いたとおり動物が太陽の光エネルギーを自身の運動エネルギーなどのエネルギーに変換することは非効率的である。単位面積あたりの光エネルギーが非常に微小であることと、高等な動物の平均的な大きさ、動物の移動ということを考えると、動物が光合成により光エネルギーから得るエネルギーは動物が移動を行う日常で消費するエネルギー量を大きく下回り、動物が光エネルギーのみを用いて生きていくことは不可能であると思われる。もし動物が光エネルギーのみで生きていこうとするのであれば、非常に広い表面積を持たなくてはならず移動するには非効率的である。しかしながら、光エネルギーのみとは言わないが、今のエネルギー生産機構プラス光合成によりエネルギーを生産することができる動物がいても不思議ではない。だがしかしそんな動物はいない。動物の光合成について動物に視点をおいて考えるのではなく、地球規模で大きく考えてみた。地球は太陽からエネルギーを受け取り続けるだけでなく、放出する事により、地球上のエネルギーを一定に保っている。つまり動物は光合成により生じた酸素や糖を化学エネルギーに変換し生命活動をし、熱を発生させ、地球外へとエネルギーを放出する役割を果たしていると考えれば、動物が光合成により光エネルギーを用いてしまうと、地球上のエネルギーのバランスが崩れてしまう。動物は光合成をしたいが、地球のエネルギーバランスを保つためにしないと考える事ができるのではないか。つまり動物＝地球上のエネルギーを放出するものである。
Ａ：この説明には１つ大きな欠点があるような。つまり、昔の地球には、微生物と植物だけで、動物がいなかった時代があるわけです。その時にも、地球のエネルギーバランスが破綻した、という話は聞きませんので・・・。しかし、動物と植物の関係をエネルギーバランスで説明するというアイデアは僕には思いつきそうもなくて、感心しました。
Ｑ：私は植物の形態形成が光により制御されるという点に興味を持った。しかしキャベツはどうだろう。キャベツは葉が重なり、丸まっている。おそらく中まで光は入らないだろうから表面でしか光合成できないだろう。光合成の効率が悪い形態をしている。しかし大きな塊に育つ。どのように植物体を維持しているのか。キャベツの表面の葉は他の植物に比べて光合成に関する酵素が単位面積あたり多いと考えられる。言い換えると表面の葉は単位面積あたりの葉緑体が多いと考えられる。葉緑体や酵素の量は変わらずにカルビンベンソン回路自体が何かの要因で他の植物より速く回るというように反応自体が速いということも考えられる。しかしメカニズム的に光合成は化学反応だから、常温では限界があり、他の植物とくらべ差はあまりないと考えられる。実際に観察していないのでなんとも言えないが、光により形態を進化させたものもあるだろうし、光合成自体に関することを進化させたものもあると思う。
Ａ：もう一つの可能性は、キャベツは、人間がそのような形を選抜してきたために今のような形になった、ということです。小さい芽の部分が丸まっていることは良くありますが、野生の生物では少なくともキャベツのように極端な例は見ないようです。そのような場合、人間が行なう、品種改良の結果である可能性もあるでしょう（ホントの正解は知りませんが）。
今後の講義で、環境（場合によっては人工的な環境）によって生物の進化が左右される例も取り上げる予定です。
Ｑ：私が植物生理学の講義を聞いて思いだし気付かされたことがあります。小学生ぐらいの頃などにスーパーの袋程度の袋で吐いた息で呼吸が何故出来ないのかという疑問がありました。凄く馬鹿馬鹿しいですが、空気を吸い続けてるのに、苦しくなる理由が分からなかったです。その時は息を止めると苦しいのは分かりましたが、息をしているのに苦しくなるというのが不思議でした。吐いた息にも酸素が16％も含まれていれば、まだまだ酸素が残っているはずだかんがえました。しかし、この酸素濃度16％というのは、体内でいったら酸素濃度が低い状況でヘモグロビンの性質から、酸素とは結合しない体内の末端細胞の酸素濃度でありますので、酸素が取り込まれないため苦しいと感じるのだと考えます。
その事に今回の授業中にふと気が付きました。古代の空気はＣＯ2濃度が高かったとききます。それは海がＣＯ2を吸収したとききましたが、海は炭酸水ではありません。大陸の土砂の中にＣＯ2が含まれ海底のタイセキ岩に吸収された。これは酸素が吸収されなかったのは酸素は空気より軽く、二酸化炭素は空気より重いこと、二酸化炭素は水に溶けやすいことだけでは疑問があります。酸素が一般的空気より軽いとするならば、地表面からどんどん上がっていき、オゾン層まで達し、逆に二酸化炭素は地表面に高濃度でたまることにならないか。酸素は空気の上方に一度いったら戻ってくるのか？酸素は空気中のチリと酸化反応して戻ってくるとしてもたかがしれてると思います。
Ａ：１６％というのは、一回すってはいた息の中の酸素濃度です。同じ空気を何度も吸ったりはいたりすれば、そのたびに酸素濃度はさらに少しずつ減っていくと思います。ビニール袋の場合も、最初のうちは、そう苦しくないので、１６％なら、まだ少しは酸素を取り込めるのではないでしょうか。
ものの状態を考えた時、重いものが下に来て、軽いものが上に行った方が安定する（エネルギーが低い）のはもちろんですが、同時に、２つのものが分離している状態よりは、混ざっている状態の方がある意味で安定です（エントロピーが高い）。この２つの要因が混ざって物事の状態が決まります。砂糖を水に入れると、最初は沈みますが、しばらくすると溶けていきますよね。砂糖の方が重いのですから、そのままの状態の方が安定かというと、少なくともこの場合は、水に溶けて混ざった状態になった方が安定なわけです。ですから、空気の中の酸素と窒素の間に重さに差があっても、一方が上に行く、ということは有りません。ただ、もっと重さに差があるガスだと、徐々に上に行ったり、下に沈んだりすることは考えられます。
Ｑ：今回の授業で大陸ができると大気中の酸素濃度が上昇するということを知った。海水面が低下して川ができて動物の死骸などが海に流れて堆積岩が海にたまって炭素が埋もれて全体として二酸化炭素が減って酸素濃度が増える。温暖化を食い止めるために二酸化炭素を減らす手段に植林をする方法が考えられるがこれでは実はその動物の死骸が二酸化炭素を放出するので結局二酸化炭素の量は減らないことになる。現在温暖化が進行して海水面が上昇していることもあるが海水面を低下させることは不可能である。しかし今までのことを考慮すると動物の死骸などが多く含まれていそうな地域の土を海に埋めてやれば海水面が下がって大陸ができた時のようなことが起こって二酸化炭素が減るのではないかと考えた。ただ川に流されたようにその土を人工的に堆積岩を作ることはできるかどうかがわからないしどのくらいの量の土を埋めればいいのかわからないのでこの方法も現実的には不可能であると思われる。
Ａ：生物を土に埋めても、人が埋める深さぐらいだとおそらく腐敗は進行すると思いますので、難しいでしょうね。あと考えられるのは、貝の殻やサンゴの骨格などです。これらは炭酸カルシウムなので、作る際に二酸化炭素が固定され、しかも腐りません。ただ、人工的にそのプロセスを促進するのは難しそうです。
Ｑ：第一回の講義を受けて、光合成の話でしたが人間にとっても植物にとっても太陽は必要なもので特に植物は光を得る為に形を変えてまで太陽光を得ようとする事知りました。またプランクトンは硝酸濃度の豊富な所に集まるというのを知りました。しかし水のあふれる所には硝酸等、栄養が多いというのは分かったのですが、何故、栄養の少ない海に鉄を入れるのかというのが、あまりよく分からなかったです。なぜ硝酸そのものでは駄目なんでしょうか。
それと光合成は光を受けて起こるが、光はエネルギーとしてだと随分の量となる様だが散らばりすぎている為に使い物にならないのらしいが、どうにかして、その太陽光を凝縮出来ないのだろうか。単純な子供じみた考えかも知れないが多くの凸レンズで光を集めて凝縮したらどうなのだろう。凸レンズで光を集めてもエネルギーが凝縮されるかどうかは分からないがどうなんだろう。それと家庭専用の光発電機も、たまに見るが、これはかなり電気代も、普通の家庭ならこれで充分らしい。なら何故、大型の太陽光発電所みたいなものを作ったりもっと普及させたりしないんだろうかと思いました。
Ａ：今回の講義は急いでしまったので、わかりづらかったかも知れませんが、通常、プランクトンの増殖に大事だと思われている窒素源（硝酸）が十分あるにもかかわらず、プランクトンがさほど多くない海域が見つかったのが発端です。そこで、別の栄養源がプランクトンの増殖を律速しているのでは、と考えて鉄をまいたわけです。生物の成育には、さまざまな栄養が必要で、その中で一番足りないものの量が重要になるわけです。
凸レンズでエネルギーを濃縮することはもちろん可能ですが、結局、その凸レンズはものすごく大きくなくてはいけませんよね。やっぱり大きな面積が必要なことには変わりありません。
Ｑ：今回の講義の中で僕が一番興味を持ったのは、植物にとっての光合成と言う部分である。もやしが恰好の例であり、もやしは３つの特徴があった。もやしの形態は、光に関与しているため節々が長く、白い。僕が興味を持ったのは、発芽したての植物は、生涯、自分は光合成をする’植物’だということを自己認識しているのかと言う点である。光の量を１０段階で分けるとすると、例えば'３'の量の光が当たれば光合成をする準備を行うとする。と言うことは、植物は'３'以下の光では光合成を行わないことになる。もやしについては、まだ地中にいると勘違いして、白いまま生育する。つまり、植物は光を認識して、形態を変える。その認識能と言うのは遺伝子の情報に含まれているのだろう。では、まったく光が無い環境で、光合成を行うことは無理であろうか？遺伝情報に光認識能があるとすれば、その情報を変えてやれば暗闇での光合成は可能ではないのでしょか？
Ａ：「自己認識」という言葉は適切ではないでしょうね。あくまで、あることをすると生き残る確率が高くなる場合に、そのようなことをする生物が生き残る、というだけで、生物自体が「それをしようとしている」ということではありません。植物に意識があるわけではありませんから。
光合成には光がエネルギーとして必要なので、「暗闇で光合成をする」ことは不可能ですが、たしかに、遺伝情報を改変することにより、「暗闇で光合成装置を発達させてしまう」植物を作り出すことは可能です。
Ｑ：今回の講義で興味を引かれたのは、気根で根に酸素を取り込む植物です。落羽松は酸素の少ない湿地帯にあるために気根が発達したということですが、湿地帯ではない普通の土地に植えるとどうなるのでしょうか。マングローブを構成するヒルギにも同様なことが言えると思います。気根を伸ばさなくても酸素の供給が十分になるので、気根は生えてこないと考えられます。しかし、この落羽松自体が湿地帯でなくては生育できないように進化したとするならば、普通の土地に植えた場合は死に至ると考えられます。湿地帯のような厳しい環境に対応できるように進化すると、他の植物との生存競争には強くなったように思われますが、特異的な環境でしか生きることができないという見方もでき、ある意味では弱い植物ともとることができます。このような進化は環境変異と考えられますが、環境変異は遺伝しません。このことから、落羽松もヒルギも進化によって気根を得たのではなく、もともと遺伝子の中に気根を作る配列が存在したのではないかと推測されます。
Ａ：これはすばらしい考察ですね。生態学を勉強しているのかな。確かに生物には、いわば「万能選手」と「専門家」がいて、どちらがよい、ということではなく、環境によって決まるのでしょう。
Ｑ：今回の講義の中で最も自分の興味を引いたのは少なくとも高等な動物は光合成をしないのはなぜかということである。この疑問に対する推論は驚くものでもあったがとても納得のいくものであった。しかし、逆転的な発想として動く植物は存在するのか。特に食虫植物は動く植物とは言えないのだろうかという疑問がわいてきた。このことについて考察したいと思う。食虫植物が素早く動くメカニズムは主に２つあり、１つは細胞内の水圧の変化が関係しているものでハエトリグサの罠が閉じる動きに見られる。もう１つは細胞の成長によるものでモウセンゴケの仲間が繊毛で獲物を捕まえる動きに見られる。ここで考えると植物は成長に伴って大きくなっている。つまり厳密に言えば植物は動いているといえる。食虫植物の動きのメカニズムもこれの延長上にあるといえるのでこの講義の中での動く、つまり光合成のために移動するということにはあたらない。したがって動く植物とは言えないと考えられる。
Ａ：確かに植物の中にも動くものはあるけれど、「移動」できるものはないようです。無機塩類を吸収するには根が必要ということでしょうか。ミミズのように、土を食べて栄養を摂取する生き物もいますから、不可能ではない気がしますが。
Ｑ：植物の形態形成は光によって制御される、とういうことに興味を持った。植物は明るい所と暗い場所では形態が変わるということは、それぞれ発現している遺伝子が違うということだと考えられる。光が植物にあたることによって、光があたらないときには起こらない遺伝子の発現が、何かの原因により活性化、または抑制されるのではないか、と考えた。
また、植物は日中光合成をして夜は光合成をしないが、これも光の波長と強度の変化に応じて光合成に関する遺伝子の発現制御に起こるものである。光合成において必要な光を吸収するのはフィトクロームであるから、植物の形態形成において光を感知し、遺伝子の発現を変えるのもフィトクロームだと考えられる。植物に影響を及ぼすのは、光だけではない。気温や水分、土地の状態など様々あるが、モヤシの実験のように比較をし、原因をつきとめていけば植物のメカニズムがわかってくるようになると思う。今回の講義で植物にとって光は、光合成をしてエネルギーを生み出すためだけでなく、光合成を行える状態にするためにも重要なことがわかった。
Ａ：だいたい良いのですが、一点だけ。「光合成において必要な光を吸収するのはフィトクローム」ではなくてクロロフィルですので。
Ｑ：今回の講義では鉄の散布とクロロフィル濃度の増加に興味を持ちました。硝酸濃度の違いを表した世界地図から窒素（栄養）が豊富に存在するにも関わらず植物プランクトンの発生が抑制されているのはクロロフィルの合成で必要とされる鉄の不足によるものであり、そのため鉄が多く含まれる海洋深層水の流れ込む海洋は植物プランクトンを多く発生させると理解しました。酸素が少ない海底に存在する鉄は多くがFe(II)の還元型であろうから、それが海面まで流れてきて植物プランクトンによって消費されるからこれらが増殖するのか、とすると植物プランクトンに消費される鉄はFe(II)型なのか。では大陸棚のような浅い海域では鉄がFe(III)型に酸化されていて、植物プランクトンは鉄を利用できなくて増殖できないような気もする。海中での鉄の溶存形態で、より安定に存在するのが酸化型のFe(III)やその他の化合物でほぼ一定ならばそもそも植物プランクトンにとって鉄の形態は関係なく、その絶対量が関係してくるわけで、海中での鉄の溶存形態と植物プランクトンによる鉄の利用方法がわからないので答えは出ませんが、海流や水深、気候を考慮した上でこの鉄散布を利用すれば人工的に漁場を作り出すこともできるでしょう。当然ながら既に検証がされていると思いますし、このような生物のミクロの視点での化学反応から地球規模のビジネスや環境問題などを考えることが興味深かったです。
Ａ：確かに、栄養を考える際には、絶対量と、利用できるかどうか、の二つの点を抑える必要がありますね。紹介した実験では、確認はしていませんが、水に溶けやすい還元型の鉄を使っていたと思います。
Ｑ：今回の講義で動物が光合成をしない理由について興味をもった。その1つにエネルギーとしての光の特徴として密度が薄いため光合成には広い面積が必要だとあった。植物は移動しないため葉をたくさんつけて面積を大きくできると考えられるが、身の回りにある木を見てみると、葉は多量についているが大きさは上から下の方までほとんど数㎝
程の大きさである。広い面積を得るには、葉がより大きい面積になったほうが多くの光が得られるのではないだろうか。
ある文献に、光合成に欠かせない光が強すぎるとストレスとなり、これを回避するため葉の角度が変化することがあるとあった。このことから、環境ストレスを最小にし、かつ光合成が最大にできる大きさの葉がそれぞれの木で進化してきたのではないだろうか。また、葉が大きすぎると表面からの蒸散が増えて、光合成の律速因子の1つとなる水が失われやすいと考えられる。木の下の方についている葉は大きくなっても光が律速因子となり、光合成反応が進みにくく、無駄な水分の損失となるだけなので葉がそれほど大きくならないと推察できる。
Ａ：葉の大きさ一つとっても、いろいろなことを考えることが出来ますね。おそらく、大きさをあまり大きくすると物理的強度を保つのが難しくなるでしょう。葉っぱによっては、細かく裂けたような形状をしているものもありますが、その意義なども考えてみると面白いかも知れません。