植物生理学I 第４回講義
光合成色素と光の吸収
第４回の講義では光合成の反応の出発点である光の吸収について、様々な種類の光合成色素と、その多様性の起源を考えつつ解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：今回の授業中に取り上げられた、クロロフィルを持つ魚オオクチホシエソ（Malacosteus niger）に興味がわきました。オオクチホシエソは深海にすむ魚で、赤外線照射システムと感知システムを持っています。海水は波長の長い光を吸収してしまい深海まで届かない、そのために深海魚は波長の長い光（赤い光）を感じる必要が無く、感じる能力を持たない、稀に赤い光を感じられる魚が得をする…という流れです。しかし、赤い光はそもそも水に吸収されてしまうのではないでしょうか。もちろん、この魚が発した光もすぐに吸収されてしまいます。しかし光の届く範囲が狭くても、他の魚は自分が照らされている事を知らなければ、うまく捕食できます。他の魚は「完全に」赤い光が見えていないからこそオオクチホシエソの狩が成功しているのだと思いました。
Ａ：すばらしい。講義で言われたことを鵜呑みにしないで、おや、おかしいぞ、と考えてみて、さらにその理由を考察していますから、短いながらレポートとして完璧だと思います。ちょっとしたきっかけで、「おや？」と疑問がわく感性は、研究をするに当たって非常に重要なポイントです。
Ｑ：一部のシアノバクテリアがもつクロロフィルdは近赤外光を吸収する光合成色素である。授業でも話していたが、赤外線は光の中でもエネルギーが低い。光合成をおこなう観点からは、よりエネルギーのある短波長光を用いるほうが効率的である。しかし、クロロフィルｄは量は少ないものの世界中で発見されており地球の炭素循環で無視できない存在であることが分かっている。疑問に思ったので考察しました。他の光合成生物との競争が関係しているか考察してみた。他の生物が利用しい光を使うことで、このバクテリアは生き残ってきたではないか。しかし、シアノバクテイアは原始的な生物である。わざわざエネルギー効率の悪いクロロフィルに切り替えるのは不自然に思う。
次に考えたのは逆にそのほうが都合がよかったのではないかということである。光エネルギーは強すぎても植物にとっては害になる。おおくの陸上植物はクロロフィルのほかにカロテノイドなどの補助色素を持っている。これらには、クロロフィルが利用しにくい光の吸収のみならず、無駄な光を捨てる役目もある。一方の原始的なバクテリアは多くの色素を組み合わせる高度な光合成システムを維持できないのではないだろうか。このシアノバクテリア（acaryochloris
marina）はもともとエネルギーの低い近赤外光を利用することで、光合成システムの簡略化に成功したのではないか。もとから利用できる光エネルギーが少なければ強すぎる光に悩むことはないだろう。紅藻に多く付着していることが何によるものなのかはよくわからなかった。まだ、クロロフィルｄによる光合成システムは謎が多いようなので、どのような成果が出るのか興味深いと思った。
Ａ：これもきちんと考えていますね。可能性として、１）他の生物が利用しない光を使う、２）エネルギーの調節機構の必要をなくして光合成装置を簡略化する、というまったく異なる２つのアイデアを考えている点も評価できます。この点を考えるに当たって、一つ参考になるのは、このシアノバクテリアがもともとホヤに共生しているものとして見つかったという点（これは講義で言いました）、このホヤにはプロクロロンという原核緑藻が共生することが知られていた点（これは講義では言わなかったと思います）、そしてレポートにもあるように、紅藻に広く付着していることが見られる点です。ということは、他の藻類との何らかの関わりが推測されますね。このあたりがさらなる考察のきっかけになるでしょう。
Ｑ：10/20の講義では、波長によるエネルギーの違い、また物質が特定の波長の光を吸収、散乱させることにより色がついて見えるということを学んだ。地球上での光の源は太陽光であるが、昼間の太陽は白色に近い見え方をするのに対して、朝夕の太陽は赤く見える。これはなぜだろうか。太陽光は可視光だけでなくあらゆる波長の電磁波を放射しているが、その強さは均一ではなく、475nm(紫～青)にピークを持つ。しかし太陽光が大気を通る際に、波長の短い光程散乱されやすいことから、紫～青の光は散乱され、紫～赤の光が比較的均等に地上に降り注ぎ白色の光となると考えられる。また、朝夕では地表面と太陽の角度が小さく、より大気の層を多く通ることが考えられるから、波長の短い光はより多く散乱され赤色の光となることが考えられる。なお、余談だが紫～青の光が大気中でよく散乱されることから、空が青く見えるものと考えられる。Jacso Palaceホームページ 気象用語集 太陽放射http://kobam.hp.infoseek.co.jp/meteor/radiation.html
Ａ：これは、調べものとしてはきちんとしています。ただ、初回の講義の際に言ったように、この講義のレポートとしては、調べただけのレポートはあまり評価しません。これに自分独自の論理が入ると高く評価されるレポートになります。
Ｑ：クロロフィルを持つ深海魚、Malacosteus ningerに興味を持った。この魚はクロロフィルを持つことによって通常深海魚が認識することができない赤い光を出し、その光で餌を感知して捕食する。そこでほかの深海魚はどのように餌を感知しているのか考えた。例えば、Macropinna microstomaという魚は頭の中の緑色のドームの下に突き出ている突起物を持ち、これが頭上にある物体を感知することができる。しかもこの突起物は双眼鏡を回すように頭蓋を移動し視界をカバーすることができるのだそうだ。深海という闇の中だからこそ光の感覚器の発達が多岐に渡ってきたのではないか、と考える。
Ａ：レポートには、きちんと出典を書くようにして下さい。あと、内容としては、「突起物」が「感知する」というところで終わってしまっていると、「どのように餌を感知しているのか」という疑問への回答になっていないように思います。そのメカニズムを調べて、それについて考察して初めてきちんとしたレポートになります。
Ｑ：今回の講義で、私は吸収する光の波長によってそれぞれのクロロフィルの構造が違うことに興味を持った。おそらくこれらのクロロフィルは一つの物質から派生してできたものだと思う。原始の植物からどのようにしてそのような多様なクロロフィルが生まれたのだろうか。一つの物質から変化する場合、その反応には酵素がかかわっていると考えられる。つまり、その酵素をコードしているmRNAやDNAを解析すれば、どのように進化してたようなクロロフィルが生まれたか調べられると考えられる。
Ａ：「mRNAやDNAを解析」する、というのは具体的に何をやるのでしょうか？「解析」という言葉はおまじないのようなもので、それだけでは具体的な意味を伴っていません。何をどのように解析すると、どのような情報が得られるから、これこれのことがわかる、という論理がないと大学生のレポートとしてはちょっともの足りません。
Ｑ：光合成色素であるクロロフィルは植物細胞の中に多数ある葉緑体の中に多数存在しているので、植物１個体の中にクロロフィルはたくさん入っているだろうと考えられます。そのクロロフィルはどこで作られるのか興味を持ち、調べてみました。クロロフィルの合成は5-アミノレブリン酸（ALA）の合成、ALAからプロトポルフィリンⅨの合成、プロトポルフィリンⅨからクロロフィルaの合成、クロロフィルaとクロロフィルbの相互変換という４段階があります。ALAは窒素を含む５員環の前駆体で、プロトポルフィリンはALAが環状になったあと４つ結合したもので、ここまでは呼吸で必要なシトクロムの合成と一緒です。この後、中央にマグネシウム（Mg）が結合するとクロロフィルになり、鉄（Fe）が結合するとシトクロムになります。クロロフィルaからクロロフィルbに変化するには酸素とその酸化酵素が必要で、その逆には還元酵素が必要になります。このクロロフィルaとクロロフィルbの相互変換によって光環境に順応していると考えられているようです。つまりクロロフィルaは主に青色と橙色の光を吸収していて、クロロフィルbは淡青色と淡橙色を吸収しています。このことから十分に光を確保できる一番上に位置する植物や葉ではクロロフィルaで光を吸収し、下の方に位置する植物や葉は一度、他の色素を通過し弱くなった光を効率よく利用できるようにクロロフィルbで光を吸収していると考えられます。またクロロフィルの合成反応はかなり複雑で、植物にとって必要なクロロフィルの合成をここまで複雑にしているのはなぜか疑問に思いましたが、光を吸収してエネルギーとして利用すること自体が複雑なことで、進化の過程上この色素を作れない植物は生き残れなかったと考えられると思いました。
参考文献：
ベーシックマスター植物生理学 塩井祐三ら編著 2009年
オーム社出版 p245-248
ニューステージ新訂生物図表 浜島書店編集部 2002年浜島書店出版 p150
Ａ：これは、きちんと調べていますし、そのあとに自分で考えてもいるようです。クロロフィルaとbの役割分担と合成系の複雑性の二点について考察していますが、どちらかに絞ってもう少し深く考察した方がよりすばらしいレポートになったでしょう。
Ｑ：クロロフィルの構造を見て、赤血球中のヘモグロビンを構成するヘムと構造が少し似ていると感じた。クロロフィルとヘムは中心にそれぞれMg、Fe(Cu)をもったテトラピロールの環状構造をもつ。このことからそれぞれの色素はその起源的に何か関係があるのだろうか。それとも全くの偶然か、あるいは収斂の結果なのだろうか。ヘムはヒトの赤血球中のヘモグロビンを構成しているのは言うまでもないが、細菌類中にも存在しているらしい。すなわちヘムは進化的に早い段階から存在していた分子であると考えられる。さらに、ヘムとクロロフィルの合成系の前半はそれぞれ共通である。このことから両者の起源は共通ではないかと考えられる。また、光合成の過程で光励起されたクロロフィルはシトクロム複合体のFeを還元しなければならない。よって還元反応をスムーズに進めるためヘムのFeからよりイオン化傾向の大きいMgが選ばれ、光合成に最適なクロロフィルの構造に変化していったのではないだろうか。
Ａ：最後のイオン化傾向の考察はおもしろいと思います。ただ、実際には、生体内の金属の酸化還元電位は、タンパク質などとの結合によって、単独に存在するイオンの時とはまったく異なりますから、推測以上のことはなかなか難しいと思います。
Ｑ：今回の授業の中で、植物の葉はクロロフィルa,bの働きによって赤色と青色の光を吸収しており、緑色の光はあまり吸収できず反射するため、緑色に見えるという説明を受けた。私はこの説明を受けて、植物の葉以外の部位の緑色の部分にもクロロフィルが存在し光合成を行っているのだろうかという疑問が浮かんだので、それについて調べてみたところ、植物は葉以外の部位でもクロロフィルを持つ場所では光合成を行い（https://www.photosynthesis.jp/photoex1-1.html）さらに、クロロフィルを持つならば、果実の部分でも光合成を行っているということを知った（http://wakana.mcr.muroran-it.ac.jp/works/green2/green2_j.html）。
ここまで調べた上で私は、光合成は二酸化炭素と水から糖と酸素を作る反応であり、多くの果実（特に果物）は成熟する前は緑色をしていることから、果実の糖度は光合成と深く関係があり、成熟後も緑色をしている（クロロフィルを持っている）果実は、緑色でない果実に比べて糖度が高く、甘いのではないかと考えた。そこでまず、各々の果物の糖度について調べてみたところ、成熟後も緑色をしているスイカ,梨,メロンなどの果物は、他の果物と比較して糖度が特別高いわけではなく、ぶどう,柿などの成熟後の果実が緑色でない果物のほうが糖度が高かった（http://home.tokyo-gas.co.jp/shoku110/chie/376.html）。これは種ごとの形態の差によって地面や大気中から栄養や二酸化炭素を吸収する量が異なることや、光合成系（光化学系Ⅰ,Ⅱ,クロロフィルまたは細胞質内の構造）の違いにより糖を合成する能力に違いがあるためであると考えられる。
そこで次に私は、他種間では上記の理由により成熟後の果実の色と糖度の関係性を調べることができないので、同じ種内で色の違う品種の糖度を比べ、成熟後も緑色をしている品種が緑色をしていない品種に比べて糖度が高ければ、成熟後に緑色をしている果物はそうでない果物に比べて糖度が高く甘いと言えると考えた。まず、ブドウに関して調べてみたところ、緑ブドウは糖度が高い物が多いが、紫ブドウでも糖度が高い物や緑ブドウ以上に糖度が高い物もあった（http://www.grnet.gr.jp/dataland/hinshu.htm）。しかし、次にスイカについて調べてみたところ、スイカの原種や日本に伝わってきた頃の種は果実が緑色でなく、また甘みが少なかったという結果を得た（http://ja.wikipedia.org/wiki/%E8%A5%BF%E7%93%9C）。ただしこれは、スイカに関しては、原種と現在販売されている品種では生育環境や形態に差があると推測でき、この結果甘さが異なっていると考えられるため、成熟後の果実の色が糖度に関係しているとは言えない。ブドウに関しては、品種によって木や葉に形態の差があるかどうかは調べることができなかったが、もし同じ緑色の果実とそれ以外の果実の両者がなる木やその葉の形態や能力に差がないのであれば、成熟後の果実の色と糖度は関係性がないと言えると考えられる。また、もし成熟後の果実の色と糖度は関係性がないのであれば、それは成熟した後の果実が行う光合成の量が果実が成熟する前に葉が行う光合成の量よりも少ないことが原因であると考えられ、これを検証するために両者の光合成量を比較する必要があると考えられる。
Ａ：これは、ミニレポートではなくて大レポートですね。調査->考察->調査->考察というパターンは、実際の研究においても、実験->考察->実験->考察という形になり、常に意識する必要があります。一度実験をやってやりっ放しでは、本当の研究にはなりません。最初の実験と考察によって修正された知識によって新しい実験をデザインすることがよい研究に結びつきます。ただし、この講義では、ここまで長いレポートを毎回書いてもらう必要はありません。調査->考察という１回だけでも、きちんと論理的に考察されていれば充分です。