植物生理学I 第１２回講義
二酸化炭素の固定
第１２回の講義では、実際に光合成において二酸化炭素の有機物への固定を行なうカルビン回路の仕組みとルビスコの性質などについって解説しました。今回は、「調べてみると…」と書いてあって、そのあとの内容が、僕が講義で話した内容と同じ、という例が複数ありました。うーむ。
Ｑ：今回の講義の中で、C4植物はエネルギーを消費して、CO2を濃縮することで、C3植物よりも効率的に炭素同化を行っている、という説明を受け、このC4植物について調べてみたが、CO2を濃縮している、というのがよくわからなかった。C4植物は、取り込んだCO2をPEPを利用して葉肉細胞でオキサロ酢酸とし、NADPHを使ってオキサロ酢酸をリンゴ酸へと還元し、維管束鞘細胞の葉緑体でこのリンゴ酸をピルビン酸へと変換する過程でCO2を生成し、カルビン・ベンソン回路へと送り、ピルビン酸をATPを利用してPEPへと戻す。という説明だったが、これでは、ただエネルギーを無駄に使って中間反応を増やしているだけであって、CO2の数は変化していないと思うのですが、ここでいう濃縮とはどういった意味なのでしょうか？
Ａ：炭素の数を数えると維管束小細胞に入るときはC4で戻るときはC3になっています。ですからCO2の数は変化しませんが、場所は維管束小細胞に移動するわけですよね。葉肉細胞の減った二酸化炭素は外界から補充されますから、回路を能動的にぐるぐるまわしていれば、外から中へと二酸化炭素が運ばれることになります。これが濃縮の実態です。
Ｑ：ルビスコの“効率の悪さ”についての話題がでていました。効率の悪さとは反応のスピードの事のようですが、炭素同化だけで無く光呼吸をすることも効率が良いとは思えませんでした。ルビスコの効率がもっと良くなったり、ルビスコよりも効率の良い酵素を用いるようになってもおかしくないのではないでしょうか。
①ルビスコよりも効率の良いものに出会ったり、ルビスコが効率が良い新型に進化する事が無かった
②より良い状態というものが無い程、意外と現状も悪くは無かった
③必ずしも最善の方向に進化していくわけではない。現状もいいもんだ
これらの事が考え付きました。①については、実証することは困難ではないかと思います。②については、植物にCO2が無くなって炭素固定が出来ないときなどにカルビンベンソン回路が止まってしまっても、ルビスコが酸素をRuBPに結合させ，ホスホグリコール酸を生じる反応は，カルビン回路を回転させグリコール酸を代謝してCO2を発生させます。そして、ATPとNADPHを消費してエネルギーの過剰な蓄積を防ぐ役割を果たします。したがって、光呼吸は無駄なエネルギー消費ではなく、強い光や乾燥といった環境条件の変化に対応した巧みで経済的な手法であるとも考えられます。これが最高の状態であるかはわかりませんが。③についても実証することは不可能かもしれません。私としては、③が意外と面白いと思います。最高の状態が何かはわかりませんが、今はそれまでの寄り道なのかなーと思うと、ずっと先の未来も見てみたいような気がしました。
Ａ：この点に関しては、最後に話したC4植物のことを考えるとよいと思います。C4植物は、ある意味でルビスコの欠点を補うために進化したわけですが、では、世界中の植物がC4植物になったかと言うとそうではありません。C3とC4植物が、どのような環境でそれぞれ有利になるかについては、講義で触れたと思います。また、こちらは講義では触れませんでしたが、カルビン回路以外の炭素固定経路を持つ生物も世の中にはいます。それらとの損得を考えてみると、答えの方法が見つかるように思います。
Ｑ：似た酵素が細菌では違うシステムで働いている点が興味深かった。植物生理学2の授業で、雨（葉が濡れている状態）ではルビスコの活性が下がるという話があったが、枯草菌等のルビスコ様酵素の活性は下がるのだろうか？ルビスコは光合成の環境と深く関係があるからで、硫黄代謝の場合には関係がないのではないと思うのですがどうなのでしょうか。
Ａ：雨でルビスコが分解されるという話は、低二酸化炭素ストレスが原因の一つなわけですから、当然、硫黄代謝に働いている酵素には関係がないでしょうね。
Ｑ：今回の講義は炭素同化について学んだ。その中で光合成に必要不可欠な酵素であるルビスコが、効率が悪い（活性が低い）のになぜ淘汰されずに今に至るまで生き残れたのかに興味を持った。一般的な自然の摂理では効率の悪いものは淘汰されるのが常であるが、ルビスコは例外にあたる。しかし、ルビスコは植物に広く存在するため、生き残れたのには何か理由があるのだと考えられる。ルビスコはカルボキシラーゼとして二酸化炭素を結合させる機能と、オキシゲナーゼとして酸素を結合させる機能の二つを持っている。オキシゲナーゼとしての機能は光合成反応を阻害するため、光合成を担う酵素としては致命的であると考えられる。ルビスコが生き残れてきた理由としては、過剰なエネルギーを作り出さないようにするためなのではないかと考えられる。現在の人間（先進国に限るが）では、食糧がたくさんあるために一部の人間では過剰に摂取して高血圧やメタボリックシンドロームなど、さまざまな疾患等を引き起こしている。このようなことを防ぐために、光エネルギーが過剰に存在してもある程度光合成反応を抑制することにより、過剰なエネルギーを作り出すことを防いでいるのではないかと考えられる。細胞における活性が上昇すればするだけ細胞の寿命が縮むと考えられるため、反応を抑制することで細胞の寿命を維持しているのではないかとも考えられる。
Ａ：光呼吸が、過剰なエネルギーの消去に働いている可能性があるのは、講義で紹介したとおりです。ただ、もし、ルビスコよりも効率のよい酵素を作ることが可能なのであれば、それとルビスコを環境条件によって使い分ける植物が出現してもよさそうですね。
Ｑ：今回の講義はカルビン・ベンソン回路など高校のときに習った内容であったので理解がしやすかった。そのなかでも、聞いたことがなかったルビスコについて考察する。ルビスコは書いてある通り、物質であり、葉緑体の可溶性たんぱく質の半分を占めている。私は物質であるのに進化するものということを初めて聞いた。では、他の物質も植物の種類によって進化の高低がさまざまなのだろう。この授業を聞いてルビスコのように物質ではあるが、進化の高低をうかがえる物質というものに興味がわいた。
Ａ：これは、僕にとっては盲点でした。確かに高校までの生物では、進化というのは生き物がするもので、物質が進化するということはありませんね。でも、生物の基本情報はDNAにのっているわけですから、生物の進化はDNAという物質の進化に依存しているというのは理解できますよね。
Ｑ：炭素同化反応物質はストロマにあるとなっていたが葉緑体内のグラナスタック、ストロマチラコイドの量を減らしたら炭素同化効率はあがるのかと考えた。
Ａ：短い。もう一声ほしいですね。「考えた」でやめないで、考えた結果を書かないと。ただ、発想は僕には斬新で、面白いと思いました。
Ｑ：今回の授業で取り上げられたルビスコについて。先生のお話では、確か毎秒２～３回しか反応しないものであるとのお話でした。これを仮にユニット数の国際単位に合わせるのであれば、ユニットの定義は毎分であるので、120U～180Uに相当するのではないかと考えました（回数というお言葉がひっかかりましたが）。そして、それを普段自分が実験で使っている酵素と比べると、Ex Taq（TaKaRa）：250U、RNase Inhibitor：2,500U・・・あれ、そんなに差がないや。でも考えてみると、これはあくまで人工的な産物であるので、もしかしたら生体内に存在する酵素としての活性はかなり低いのではないかと考えました。そのため、量をたくさん置いているという先生の考えに僕も賛成です。
Ａ：これは、講義で僕がしゃべったことを鵜呑みにしないで、本当かどうか確かめようとしている点で、非常に高く評価できます。ただ、ユニットの単位は、基質１分子あたりではなく１マイクロモルあたりなのでは？制限酵素などは１マイクログラムの基質あたりでユニットを計算している場合もあるようですし、よく調べる必要がありますね。