熱水生物群集の成り立ち
深海底の熱水噴出口においては、熱水活動に伴って発生する無機物をエネルギー源として、光合成に依存しない生態系が形づくられる。このような熱水生物群集の発見は、従来の生物学の常識を大きく揺るがした。熱水生物群集は、その特異性が興味を引くだけでなく、生物の進化を考える上で重要な材料を研究者に与え続けている。
はじめに
太平洋のガラパゴス沖で1977年に深海底の熱水噴出口の調査が行なわれ、熱水噴出口の周りに生物の集団が発見された[6]。この生態系は、光合成に依存するのではなく、熱水噴出口からわき出す熱水と周囲の海水に含まれる無機物をエネルギー源として用いることが明らかとなり[18]、一次生産者は光合成生物であるとの従来の生物学の常識を大きく揺るがした。この生態系は、チューブワームや貝などの無脊椎動物を含み、それらの動物は、周囲の、もしくは共生する、化学合成細菌からエネルギーを供給されていることが明らかとなった[5,8,16,24]。本稿では、そのような光合成に依存しない生態系の成り立ちを、主に代謝の観点から見ていきたい。
光合成生態系と化学合成生態系
一般に、海洋においても陸上においても光合成生物を底辺とした食物連鎖が生態系を構成している。海洋においてはシアノバクテリアや藻類といった光合成生物が光のエネルギーを用いて二酸化炭素を有機物に固定し、生態系の上位者は、直接・間接にその有機物を利用して嫌気的もしくは好気的な呼吸によりエネルギーを得る。陸上でも、高等植物が主な光合成の担い手になる点を除けば、基本的な関係は同じであり、地球上のほぼすべての生物は、その活動エネルギーを太陽光とそれを利用する光合成の反応に依存していると言ってよい。
海洋においては、表層の水は一般に栄養塩濃度が低く、深くなるに従って栄養塩濃度は上昇するが、光合成の反応に不可欠な光は深度と共に減衰するため、一次生産を担う光合成生物は海水の光透過率によって決まる一定の深度より深くでは生存できない。しかしながら、生物群集は太陽の光が届かない深海底にも存在することが熱水噴出口（hydrothermal vent）において発見された[6]。その後、同様の熱水噴出口は太平洋、大西洋、インド洋の数十の地域で発見されている。光の届かない深海における生態系は、熱水噴出口だけではなく、冷水湧出域（cold seep）でも見られる。当然のことながら、このような生態系では太陽の光以外のエネルギー源が存在しなければならない。
エネルギー源の一つとしては、より上層からの沈降物が考えられる。例えば、鯨の死体が海底に沈降し、残った鯨の背骨の周りにその栄養分に依存する生態系が成立する例が報告されている。このような場合は、栄養分はもともと浅い海から来たものであり、所在としては深海であっても、より浅い海の生態系に依存した生態系であると言える。また、比較的浅い海（200 m以下の水深）にある熱水噴出口で、潮だるみの時、熱水噴出口からの上昇流がほぼ真上に立ち昇り、その中に含まれる硫化水素のような有毒物質によって上方の動物プランクトンが死滅し、その死骸が雪のように降り積もる例が報告されている[15]。ここに生息するXenograpsus属のカニは、この降り積もる動物プランクトンを主食としており、普段は岩の裂け目に身を隠しているが、日に２回潮が止まる際に上から降り注ぐプランクトンの死骸を摂食する。この場合にも、生態系は、浅い海において光合成により固定されたエネルギーに間接的に依存していることになる。しかしながら、一般的な深海の熱水噴出口の場合は、以下に述べるように無機物を利用した化学合成が生態系を支えている。
熱水生物群集のエネルギー源
生存に他の生物の作った有機物を必要としない独立栄養生物としては、光合成生物の他に化学合成細菌がある。熱水生物群集においては、この化学合成細菌が主に生態系にエネルギーを供給する役割を果たす。光合成生物においては、光のエネルギーを用いて酸化還元電位に逆らって電子伝達（酸化還元）反応を引き起こし、NADP+を還元して生体内の還元力として使われるNADPHを作ると共に、電子伝達と共役して生体膜の内外にプロトンの濃度勾配を形成し、これにより生体内の化学反応のエネルギー源として用いられるATPを合成する。生じたATPのエネルギーを利用して、二酸化炭素をNADPHで還元して有機物に固定する反応が光合成の基本的なプロセスである。
一方で、化学合成細菌の場合は、エネルギー源として酸化還元電位の異なる二種類の無機化合物を用いる。酸化還元電位の低い化合物（電子供与体）から酸化還元電位の高い化合物（電子受容体）へ電子を伝達する反応と共役してプロトン濃度勾配を形成し、これによりATPを合成する。電子供与体としては、硫化水素、水素、亜硝酸イオン、亜硫酸イオン、２価の鉄イオンなどが用いられ、電子受容体としては、酸素、硝酸イオン、二酸化炭素などが使われる。二種の化合物の間の電子伝達反応は酸化還元電位の勾配に従う反応なので自発的に進行し、光合成のように外部のエネルギーを必要としない。
熱水噴出口から放出される熱水は、高温高圧の地殻を通る際に様々な物質を溶かし込み、硫化水素、メタン、水素、二酸化炭素などのガスと、鉄、マグネシウム、亜鉛、ケイ素などの鉱物質を豊富に含む。pHは火山性の熱水噴出口の場合はpH 3-4といった酸性の場合が多いが、蛇紋岩の地盤に存在する熱水噴出口の場合は、pH 9-11という例が知られている[19]。蛇紋岩性の熱水噴出口の場合は、橄欖岩が蛇紋岩に変性する際の発熱が数万年に及ぶ熱水活動を支えるとされる[12]。熱水噴出口で見られる化学合成細菌は、主に硫化水素、水素もしくはメタンを電子供与体として用い、電子受容体としては酸素、イオウ、硫酸イオン、二酸化炭素、鉄イオンなどが用いられる[20]。
熱水生物群集における酸素、二酸化炭素、硫化水素の供給
熱水生噴出口の生態系にエネルギーを供給する化学合成細菌の一部は、電子伝達の電子受容体として酸素を必要とし、また、これらに依存する非脊椎動物も好気呼吸にために酸素を必要とする。しかしながら、地球上の分子状酸素はほとんどが光合成起源であり、地殻から放出される熱水はほとんど酸素を含まない。従って、熱水噴出口の周りでは環境の酸素濃度は低く、そこに住む生物は、低酸素に適応している。このような低酸素に適応した生物においては、酸素を結合するヘモグロビンを多く含むものが多いが[14]、通常の生物のヘモグロビンと酸素の結合は、熱水噴出口に豊富に存在する硫化水素によって阻害される。また、呼吸鎖電子伝達系に働くシトクロム酸化酵素も硫化水素によって阻害される。この硫化水素による呼吸の阻害自体は、熱水噴出口に生育するチューブワームにおいても見られる[23]。チューブワームなどの細胞においては、硫化水素酸化酵素によって外部から侵入した硫化水素が無毒化され[23]、さらに血液中の硫化水素結合タンパク質によって残りの硫化水素の毒性から細胞内の酵素が保護される[1]。 この血液中の硫化水素結合タンパク質は、実は細胞外ヘモグロビンそのものであることが明らかになった。チューブワームのヘモグロビンは、酸素と硫化水素を同時に結合する能力を持ち、細胞内を硫化水素から保護すると共に共生細菌へ硫化水素を運ぶ役割をも持つ[10]。チューブワームのヘモグロビンについては、最近その三次元結晶構造が報告された[11]。この結果、硫化水素の結合には、従来いわれていたシステイン残基ではなく、結晶中に新たに見いだされた亜鉛が関与する可能性が示唆されている。チューブワームが共生細菌に硫化水素を供給するにあたっては、通常海水中に溶けている硫化水素をエラから取り込むと考えられているが、Lamellibrachia sp.などの一部のチューブワームでは、海底に延ばした「根」の部分から硫化水素を取り込むこともあるらしい[17]。
チューブワームは共生する化学合成細菌に硫化水素だけでなく、二酸化炭素をも供給しなくてはならない。これについては、熱水噴出口からの熱水が高い濃度の二酸化炭素を含んでいるために、特に炭酸イオンの能動輸送などはなしに充分な量の二酸化炭素を供給出来るらしい。この二酸化炭素の体内への拡散は、チューブワームが二酸化炭素と炭酸イオンの相互変換を触媒する炭酸脱水素酵素を含み、さらに体液を体外よりアルカリに保っていることによって促進されている[13]。また、化学合成細菌自身も、二酸化炭素の濃度に応じて誘導される二酸化炭素濃縮系を持つことが知られている[7]。
チューブワームのRiftia pachyptilaと共生する化学合成細菌では、高等植物などで見られるカルビン・ベンソン回路（還元的ペントースリン酸回路）が二酸化炭素の固定に用いられる[5,9]。しかし、熱水噴出口周辺の自由生活型の微生物の多くの場合は、カルビン・ベンソン回路ではなく、TCA回路（クエン酸回路）を逆転させることによって二酸化炭素を固定する還元的TCA回路を使って二酸化炭素を固定しているのではないか、という指摘がなされている[4]。還元的TCA回路は、緑色硫黄細菌Chlorobium limicolaにおいて初めて提唱され、その後、紅色細菌や古細菌でも見いだされている。起源的にはカルビン・ベンソン回路よりも古いとされ、熱水生物群集の起源を考える上で興味深い。
熱水噴出口と光
熱水噴出口の周辺の生物は、代謝以外についても通常の生物とは異なった特徴が見られる。例えば、大西洋の熱水噴出口の周りでよく見られるエビの一種Rimicaris exoculataは、外形的には目を持たないが、ロドプシンとよく似た吸収スペクトルを示す色素を含んだ器官を持っている[25]。ロドプシンの吸収は通常500 nm付近に極大を持つが、遠赤領域にもある程度の吸収を持つので、人間の目には見えない熱水噴出口からの赤外線（350℃の黒体放射として近似できる）を感知することによって、熱水噴出口に生息する細菌を摂食するには充分な距離まで近づき、かつ近づきすぎて熱水によってゆでられてしまうことを避けていると予想されている[22]。
熱水噴出口の赤外放射に関連して、光合成生物が熱水噴出口で初期の進化を遂げたとの提案がなされた[21]。これは、細菌についても、熱水噴出口からの赤外線を感知して移動することにより、熱水噴出口から適度な距離を取っているとの予想による。水自体の吸収により、熱源から放射される赤外線は、800 - 950 nmと1,000 - 1,050 nmの２箇所にピークを持つが、これは、生体内におけるバクテリオクロロフィルaとbの吸収極大にそれぞれ近い。熱水噴出口の赤外線のエネルギーは光合成を駆動するには充分ではないが[3]、熱水噴出口の赤外線に対する走光性がいわば光合成への進化への下準備となっていたと考えられなくはない。最初に走光性の光センサーとしてバクテリオクロロフィルが用いられ、これが光合成に転用されたと考えることができる。
その後、1998年になって、実際に太平洋の熱水噴出口から光合成細菌と思われる細菌が単離された[27]。この細菌は、光合成的な生育は観察できなかったが、細胞に集光性複合体と反応中心複合体に結合したバクテリオクロロフィルaと思われる色素を持っていた。この細菌は、16SリボソーマルDNAの配列解析から、αプロテオバクテリアの一種と思われ、Citromicrobium bathyomarinumと名付けられた[28]。さらに、2005年には、光の存在がその生育に必須な緑色硫黄細菌型の光合成細菌が熱水噴出口から単離された [2]。熱水噴出口の生態系の生物生産における光合成の寄与の割合は低いと推定されるが、従来、光合成とは無関係の暗黒の世界であると考えられてきた熱水噴出口のイメージは変更が迫られている。
熱水噴出口の光環境については実測された例があり、実際に遠赤領域（750 - 1,050 nm）の光が検出されている[26]。しかし、650 - 750 nmの領域の光も弱いながら検出されており、遠赤領域の光に関しても熱水噴出口の温度の黒体放射から予想される光量子密度よりずっと高い。このことは、熱水噴出口からの発光に、黒体放射以外のメカニズムも関与していることを示しているが、その具体的なメカニズムについては不明のままである。
おわりに
以上述べてきたように、熱水生物群集は、通常の生物では見られない特徴的な性質を多く示し、生命の進化を考える上で、鍵となる存在であると思われる。過去の地球が、赤道領域も含めての全面凍結を経験しているとする「スノーボールアース」仮説においては、生命のいわば避難場所として熱水噴出口が考えられている。一方で、熱水噴出口のような環境に生態系が成立するという事実は、表面上生物が存在しないように見える環境にも生物が存在しうることを示し、地球外生命の存在についての議論にも一石を投じた。熱水生物群集の見せる様々な生命の側面は、生命の起源や進化についてこれからも様々な情報を提供し続けるだろう。
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（2005年12月20日執筆、初出：月刊海洋 40, 393-398、2008年）