代謝生物学 第４回講義
光の吸収と光合成色素
第４回は光合成系のアンテナ（光合成色素）によって光が吸収され、また場合によってはその光エネルギーを安全に消去する仕組みがあることについて説明しました。
Ｑ：キサントフィルはアンテナとしても安全弁としても機能するとのことだったが、キサントフィルサイクルの調節はどのように行われているのだろうか。ビオラキサンチンの脱エポキシ化は、強光に対して速やかに行われる必要があると考えられるが、この反応は酵素の新規合成ではなく既に存在する酵素の活性化により促進されると考えてもよいのだろうか。また、逆向きの反応であるゼアキサンチンのエポキシ化はどのように制御されているのだろうか。さらに、pH勾配はどのような仕組みによって検知され、どのような経路で脱エポキシ化酵素（あるいはエポキシ化酵素）を活性化するのだろうか。
Ａ：講義の中でも少し触れたかと思いますが、脱エポキシ化およびエポキシ化を担う酵素の調節で一番重要なのはｐＨ勾配であり、チラコイド膜内腔が酸性化すると（ｐＨ勾配ができると）脱エポキシ化酵素が活性化し、中性の場合にエポキシ化酵素が活性化します。よく、高校の教科書にも酵素のｐＨ依存性のグラフが出てきて、ペプシンなどは酸性領域で活性が高く、トリプシンなどは弱アルカリ領域で活性が高い、という説明があります。基本的には、ｐＨ勾配によりチラコイド膜内腔のｐＨは大きく変化しますから、それぞれの酵素に適切なｐＨ依存性があるだけで、強光／弱光に対する調節を行なうことができるわけです。これ以外にも、活性化因子はありますが、ｐＨの検知が主に働いていると思われます。
Ｑ：光合成色素の吸収スペクトルの話を聞いて思ったのですが、植物の葉は緑色が濃いものもあれば、薄いものもありますよね。濃いものの中にはかなり黒に近いものもあるような気もします。やはり、濃い緑色をしている葉の方が、吸収波長として可視光領域をカバーする範囲が大きいのでしょうか？そうだとすると、濃い緑色の葉をもつ植物というのは、光が弱いところで育っていることになると思うのですが。
Ａ：原理的にはその通りです。光が強いところの植物はアンテナに投資するよりは炭酸固定系の酵素などを増やした方が得なはずです。しかし、実は、クロロフィルは植物が不足しがちな窒素を含んでおり、窒素が少ないとクロロフィルを増やすことができません。ですから、一般的には葉の色は、窒素条件による影響の方を強く受けます。鉢植えを育てていると、肥料が切れてきて葉の色が薄くなることがよくあります（ずぼらな人には）。
Ｑ：水深の深い所には青色の光しか届かないことは知っていましたが、プランクトンが多い所では緑色の方がより透過できるという考えてみれば当たり前なことに初めて気付かされました。光合成色素の吸収スペクトルを見ていて思ったのですが、どの光合成色素を見ても緑色の波長付近では吸収スペクトルが落ち込んでいます。これはたまたまなんでしょうか？それともその付近の波長は使いづらいんでしょうか？
Ａ：特に使いづらい、ということはないと思うのですが・・・。それにフィコエリスリンとカロチノイドの隙間というのはそんなには広くないように思いますが。たまたまなんだと思います。
Ｑ：キサントフィルサイクルが非常に合理的に働いているのが印象的で、ここに至るまでにどのような過程をたどってきたのか気になりました。たまたまアンテナ色素としてビオラキサンチンを、エネルギーを受け取る分子としてゼアキサンチンを使うようになったのでしょうか。また、アンテナとしてはたらく色素は、実際の構造でもエネルギーを受け渡す順に配列しているんですね。以前の講義で出てきた光化学系の電子伝達性成分のところでもそうでしたが、ランダムではなく無駄のない構造になっているのがよくわかりました。裏返せば無駄のあるものは生き残ってこれなかったということなのかもしれないですが・・。それだけ植物にとっての光合成の重要性を示しているようにも思いました。
Ａ：進化の過程で、あることに役立っているものを別のことにも使えるようにする例は比較的多く見られるように思います。そのような場合、かなり複雑な組み合わせでも長い年月をかければできるでしょう。ただ、１つ１つの要因は生育に阻害的に働くけれども、それらが協調して働く場合には生育を助ける、といったタイプの組み合わせの場合には一筋縄ではいかないでしょうね。
Ｑ：生体エネルギーの獲得の話と光合成の話、興味深く聞きましたが、エネルギー獲得の話は少し難しめでした。CO2固定のためにNAD（P）Hが必要なときに酸化還元電位の大きな勾配を解消するのにATPを使うということと、逆に呼吸などではNADHの還元力を使ってATPをつくっていることと、なんだか矛盾しているようで混乱しています。また、このATPを使ってNADPHをつくってCO2固定する方法などのあまり効率のよくない炭素固定法を持つ生物にはこれらのことをすることに、進化的なメリットがあったのでしょうか？あるいはH2を還元力としてCO2固定するメタン合成菌のように原始的だったために仕方なくこの方法をとって今に至ったのでしょうか？
光合成色素の話ではクロロフィルａ（特殊だけどもｄも）がアンテナにも反応中心にも使われているけれども、これはクロロフィルａ自体の構造・機能が異なっているのか、それとも反応中心という構造自体が特別なのでしょうか？また、クロロフィルｄについてはｄを主に持つ生物とはどんな生物なのか、また、７００ｎｍより長波長の赤外領域を吸収するということなので、どんな環境に生息する生物なのか興味を持ったのでＮａｔｕｒｅに当たりたいと思います。もう一つ、クロロフィルａをもつ魚について、赤外線の反射光をキャッチするのに色素を使うということでしたが、このａは植物以外にも普遍的なのか、それともシアノバクテリアみたいなのが共生しているのでしょうか？他の光合成色素ではキサントフィルとβカロチンが安全弁としての役割には驚きましたが、化学構造の変化やコンフォメーションの変化で性質を変えてフィードバックをかけるのは生物では意外と普通なのかもしれない。
最後に量子収率のグラフ（エマーソンさんの絵があるグラフ）についての質問で、ｒｅｄ
ｄｒｏｐや480nmでのカロチノイドの吸収については理解できたのですが、400nm付近のO2発生の数が600～680nmの発生数よりも少なくなっているのはなぜでしょうか？400nm付近ではクロロフィルａ,ｂともに吸収が十分にあるようなのですが...。
Ａ：最初の点については、有機物を使えるか、それとも無機物だけを栄養源にしているかで状況が大きく違うのが原因です。有機物を使える場合は、そこから解糖系とクエン酸回路によってNADHを作れますので、そこから電子伝達によりＡＴＰを作ることになります。一方、無機物を利用する場合には、NADHの代わりに、その無機物が電子伝達の出発点になるわけです。その場合、電子伝達により、ＡＴＰは作れますが、NADHはそのＡＴＰを使って始めて作ることができるようになるわけです。
反応中心に関しては、分子自体は通常のクロロフィルですが、タンパク質との結合により、特別な状態になって反応中心として機能します。あと、魚が持っていたのはクロロフィルの仲間ですが、クロロフィルａではありません。（通常のクロロフィルではあまり赤外領域の吸収は大きくありません）
最後の質問ですが、600-680 nmの長波長帯ではクロロフィル以外に吸収を持つ物質があまりないのですが、400
nmもしくはそれ以下では、クロロフィル以外にも吸収を持つ物質が存在します。その場合、それらの物質に吸収された光は光合成には使われませんから、量子収率はどうしても小さくなります。
Ｑ：二点疑問があります。一点はβーカロテンの役割について、もう一点はシアノバクテリアのアンテナについてです。まず、授業ではβーカロテンが電子をトリプレットで受容して熱として放出するということでした。ニンジンやカボチャの黄色もカロテンのはずですが、これらの中では何かの役割をもっているのでしょうか。それとも、たんにこれは補助色素としての存在なのでしょうか。それから、シアノバクテリアのアンテナのスライドで、フィコシアニン・フィコエリスリン・アロフィコシアニンの三種のフィコビリンの相互の結合は同種間でも異種間でも成立しているように描いてありますが、これはどの様に実現されているのか、疑問に思いました。何らかの修飾がなされて連結されているということが考えられますが。
Ａ：βーカロテンが人参などに存在する理由については正直言って知りません。数年前に僕の講義を聴いた学生さんが、その理由について考察したレポートがありますので、覗いてみてください。
フィコビリンについてはちょっと説明不足でした。クロロフィルやカロテノイドは低分子の化合物で、それがタンパク質に配位結合してクロロフィルタンパク質複合体を作っています。しかし、フィコビリンの場合は、低分子の化合物がタンパク質に共有結合しており、その全体をフィコビリンと呼びます。ですから、三種のフィコビリンの相互の結合はタンパク質間の相互作用によって成り立っているのです。
Ｑ：クロロフィル以外の色素も光合成に関係しているというのは生物の授業で習っていましたが、今回の講義で、葉緑体が強い光に晒されたときに光合成に利用しきれない電子エネルギーをβーカロチンが熱エネルギーに変えることで活性酸素が発生しないようにしているという、βーカロチンの詳しい働きを初めて知りました。βーカロチンを摂るとビタミンAと同じ働きをするから体に良いといわれていますが、ビタミンA様の働きだけではなくで人間の体内でもβーカロチンは発生した活性酸素を熱に変えることもあるのでしょうか。
キサントフィルという一つの色素郡が光の少ないときには光エネルギーをより集めるように働き、多すぎるときにはエネルギーを熱エネルギーとして発散させるという反対の性質を持っているというのが良く出来ているなと思いました。
高校生の時に光合成で葉緑体が捕らえた光エネルギーを人工的に何かの操作を行って、電気エネルギーとして取り出すことができたら、環境負荷の少ないエネルギーが得られるのになと考えたのですが、このような事は不可能なのでしょうか。その様な研究が行われているという話を聞かないので多分、難しいことなのだと思いますが、どうして不可能なのかが知識不足でで分かりません。
植物が好きで植物園に時々行くのですが、温室にある植物の中に、葉の表面は緑色なのに裏面が濃い赤色をした植物があることに気がつきました（例：セイシボク、ベゴニア）。熱帯の植物には葉の裏が赤い植物が見られるように思います。これらの植物が生える熱帯雨林の環境は、背の高い樹木が茂り、日光は樹冠にさえぎられて林床に届く光はわずかな量だと聞きます。僕が知らないだけなのかも知れませんが、温帯に生える植物には葉の裏が赤くなるものは見られないと思います。葉の裏が赤いことと光の少ない環境との間に何かの関係があるのでしょうか。
Ａ：βーカロテンは主に一重項酸素という活性酸素を消去するのですが、一重項酸素は、スーパーオキサイドや過酸化水素といった酸素の還元によってできる活性酸素とは違い、光合成の反応中心などでの電荷分離や、アンテナ色素の励起によっては生じます。ですから、通常、動物ではあまり一重項酸素を消去する必要性はないのではないかと思います。
人工光合成については、光合成質問箱のページに記載がありますので、探してみてください。
葉の裏が赤くなる理由については、ぱっと思いつきませんねえ。一般に、暗いところでは葉が薄く広くなますが。今度温室に行ったらよく観察してみます。
Ｑ：光合成についてはこれまで散々他の授業で取り上げられていましたが、今回の講義は光合成の回路といったありきたりのものではなく新鮮な題材を扱っていたので楽しんで拝聴することができました。各種原核生物がそれぞれ特異な構造のアンテナを持つことや、補助色素という名称からクロロフィル同様光エネルギーの吸収を行っているものと思っていたβ−カロチンやキサントフィルが、その主な役割はクロロフィルが吸収しすぎた光エネルギーの放散にあるというのは意外な感がありました。また冒頭での葉の表側の柵状組織と裏側の海綿状組織の構造の違いの意義の説明のところで、海綿状組織の構造は透過光を散乱させて光合成効率を高めているというのを聞き、確かに葉の裏面が植物の種類を問わず白っぽいのは散乱光が目に届くためと考えられよく説明に符合するものと納得されました。種類によっては葉裏にびっしりと白粉を吹くものもあり、この白粉にも光合成効率を高める働きがありそうです。
Ａ：そうですね。植物によっては、葉の表にも白い粉を吹いているものがありますが、これは強すぎる光をカットするいわばサングラスの役割を果たしているようです。
Ｑ：今回の講義では、キサントフィルやβ−カロチンの役割についてのお話が印象に残りました。高校生物では補助色素として片付けられていたカロチノイドが、生体内で過剰なエネルギーを安全に熱に変え、活性酸素の発生を防ぐという重要な役割を担っていることを初めて知り、驚きました。キサントフィルやβ−カロチンの役割でも光化学系のアンテナでもZスキームでも、エネルギーの階層性を用いた解釈は、合理的で納得しやすいです。
Ａ：βーカロテンも、２０年ぐらい前まではアンテナの役割を果たすと考えられていました。高校の教科書の解釈などは、そのような歴史的な経緯を引きずっているのでしょう。現在では、βーカロテンのアンテナとして効率はかなり低いと考えられています。
Ｑ：地球上に届けられる光は可視光以外に、少しなから紫外線も含まれでいるので、紫外線はエネルギーが高く、植物細胞をたちまち傷ついてしまうはずだが、いったい植物はいかにして有害な紫外線を対処しているのかがすごく不思議でした。可能性として考えられるのは、葉の表面は短波長の光を通さない保護組織で覆われている、または紫外線を一旦吸収してから、すばやくキサントフィルサイクルなどによって紫外線のエネルギーを熱に変換し体外へ放散するシステムが備わっている。紫外線に強い高山植物の光合成に関連した代謝経路などに注目してみれば、紫外線の制御機構がわかるのではないでしょうか。
Ａ：光は短波長のものほど散乱されやすい、という性質があります。ですから、２つ上に書いてあるように葉の表面に白い粉を吹いておけば、可視光線はある程度通すが、紫外線はカットする、ということが可能です。また、アントシアンなどの色素を葉の表面に合成する例も知られています。園芸植物のコリウスというのを知っているでしょうか。コリウスなどを使ってアントシアンの紫外線スクリーニング効果を調べた研究もあります。
Ｑ：植物の葉は緑の波長を吸収しないから緑に見える、水深の深い外洋のきれいな水は青に見える、プランクトンのいる内海は緑がかって見える、という物の色の見え方は納得できた。だが秋になり、緑色をしていた葉が赤や茶色に染まる紅葉時は、なぜほぼ一様の緑色だった植物達が赤色や茶色、黄色になるのか不思議だったので調べてみた。気温の低下とともに、光合成ににより得たデンプンが葉に溜まって糖に分解される。一方クロロフィルも老化によりアミノ酸に分解され、これら糖とアミノ酸が葉の中に多くなる。葉が赤くなるのは、これら糖やアミノ酸を材料にア ントシアンという色素が合成されるからだそうだ。また、今回の授業で学んだ、葉の中にはカロチノイドという黄色の色素があり、葉緑体では呼吸しきれない光エネルギーを吸収し光合成をしている。イチョウ、カラマツなどが紅葉時、黄色になるのは、黄色の色素が合成されるためではなく、クロロフィルが破壊され、それまで隠れていたカロチノイドの色が表に出てくるために葉が黄色くなるそうだ。紅葉はキレイとだけ思う自然現象だったが、クロロフィルが自身の働きによって得たデンプンや自身の死により葉の中で存在を失い、やがて色が変わる、というメカニズムを知り、さらに美しい思った。
Ａ：アントシアンは光合成色素でないので今回は触れませんでしたが、アントシアンの量も環境の変動に応じていろいろ変化して、興味深いところです。
Ｑ：地球の太陽から受けるエネルギーは莫大でありながら面積当たりのエネルギーは小さい。その上現在の太陽電池はそのエネルギーの20％しか使えていないので、今日人間は石油・石炭など過去に蓄えられたエネルギーを主に消費している。太陽エネルギーの利用にはより効率の良い太陽電池の開発が必要だが、現在光合成でほぼ100％の効率を達している植物を大量に生産し利用するというのも将来のエネルギーの可能性にいれても良いと思う。
Ａ：講義の中でエネルギー効率と量子収率の違いを説明しましたが、太陽電池の２０％はエネルギー効率、光合成の１００％は量子収率だとうことに注意してくださいね。
Ｑ：キサントフィルのエポキシ化と脱エポキシ化による相互変換は、構造の僅かな違いから電子伝導の効率を変化させられるため、全く構造の異なるタンパク質を作るよりはるかに省エネで実に巧妙だと思いました。そんな目でクロロフィルaとbを見ると、この二つもほとんど共通の構造をもつので、クロロフィルaとbの比が変化するときなどには、aからbが、又はbからaが作られるような、相互変換が行われるのでしょうか？ただ、直感で、この変化はキサントフィルの相互変換ほどの重大性はないと思います。
Ａ：クロロフィルの合成系の中でａとｂの相互変換は可能です。ただ、強光でアンテナを減らすような時は、色素の量を減らすことが重要ですから、ａ／ｂ比の増大はｂからａへの変換ではなく、ｂの分解によっているはずです。
Ｑ：アサクサノリは500nm～650nmの範囲の光に対してはかなり効果的にエネルギーを回収しているようだが、その外の波長の光は吸収しているのに作用していない。このことにはフィコビリンが強く関係しているのだが、なぜアサクサノリはこのように進化したのだろうか？水の中の太陽スペクトルは水の吸収スペクトルの影響で陸上とは異なっているからだろうか？いや、それでは同じ海産の植物であるアオサとの違いは説明できない。グラフを見てみるとアサクサノリはアオサと比べると多くのエネルギーを得ることのできる波長の範囲が広い。だが、400nm～500nmと650nm～700nmに関しては得ることのできるエネルギーは少ない。このように利点、欠点がちょうどいい具合で保たれているから両者が共存できているとも考えられるのではないか。
Ａ：面白い考え方ですね。もう一つの考え方は、アサクサノリとアオサの生息している深さの違いによるのだ、というものです。水の中でも水面すれすれなら赤と青の光もたっぷりあるはずです。つまり深さによって光環境が違い、種によって異なる環境に適応しているという可能性を考える必要があります。
Ｑ：キサントフィル類の相互変換のうちエポキシ化はＡＢＡ合成反応の最初の段階でＺＥＰにより触媒されて起こる反応ですよね。実習でＡＢＡＯの変異体を扱ったので参考になりました。光合成色素を環境応答や発芽休眠など多くの生理現象に関わる植物ホルモンの合成に用いているのは、当然とも不思議とも思えます。それにしても、なぜこれほどまで多くの種類の光合成色素が用いられるようになったのでしょうか。エネルギーを効率よく得ることを追求した結果、のみならず考えるべきことは多々あると感じました。
Ａ：色素の多様性は、陸上植物ではそれほどでなく、藻類で大きいという傾向があります。これを考えると、やはり水の中での光環境の多様性が鍵になっているのではないでしょうか。
Ｑ：葉緑体に関しては、高校の時から習っている。しかし、全てを理解するには、まだまだだと言わざるをえない、深い分野だと思う。大学に来てから、光エネルギーの吸収の際に電子の励起状態のエネルギーのギャップがあるという話や、クロロフィルの構造・種類といったより詳しい内容を学んだが、次々新しいことが出てくる。また、クロロフィルを持つ魚は、ミドリムシしか知らなかった自分にとってはどても驚く内容でびっくりした。自然には、いろいろ深いものがある、と思った。
細菌類の光合成の仕組みについて詳しく（といっても、まだまだ浅いかもしれないが）学ぶのは初めてで、図を用いて説明して頂けて、とてもわかりやすく知ることができた。
Ａ：光合成は、生物の研究者もやっていますが、物理にも、化学にも光合成研究者はいます。量子力学が重要な意味を持つ生物の分野というのはそうそうないでしょう。一方で地球規模の環境がらみの話もありますし、非常に幅広い研究対象ですね。