植物生化学 第９回講義
植物の光に対する応答
第９回は、いわゆる光環境応答を中心に、葉緑体移動、光捕集系の変化、活性酸素消去系、ステート遷移、サイクリック電子伝達といったところを紹介しました。今回の講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：高等植物において、強光条件下では光化学系Iの減少が起こり、系I・系II比の減少が起こる、と聞いたが、アンテナの削減に伴う光化学系Iの減少が植物の生体内反応にどのような作用をもたらすのかを考察してみる。光化学系Iは、プラストキノンやプラストシアニンを経て光化学系IIによって還元される水分子由来の電子が受け渡される。最終的のこの電子を受け取るものはNADP+である。このNADP+はH+とe-と反応し、NADPHになる。還元型であるNADPHから酸化型であるNADP+を生成する反応はカルビンベンソン回路で起こる。強光条件下では光によって細胞内外にある水分が刻一刻と失われていき、また光化学系の後に続くカルビンベンソン回路で用いられる酵素の活性も光から発生する熱によって活性が下がっていくであろう。そのため、カルビンベンソン回路でのNADP+の生成速度が下がり、光化学系の反応にあわせた量のNADP+を供給することが不可能になるだろう。そこで植物はカルビンベンソン回路の前段階にあたる光化学系Iを減少させることにより、NADP+の不足を防い（以下数文字文字化け）
Ａ：本質的な考え方はよいのですが、実はカルビンベンソン回路の強光条件による活性低下は考える必要はありません。講義の中で触れたと思うのですが、光合成の代謝反応も含めてほとんどの反応は酵素反応（化学反応）であり、基質に対して飽和カーブを描きます。ですから、NADP+でも他のものでも、濃度を変えたからと言ってある一定以上の反応速度にはなりません。しかし、光の吸収の部分だけは物理反応ですから、生理的な条件下では光が強くなればそれだけ吸収量も増えてしまいます。ですから、光の吸収と利用のバランスを考えた場合、強い光の下では、特に失活などが起こらなくてもアンバランスは生じることになるのです。
Ｑ：葉緑体運動において光を受容する器官とそこからのシグナルによって実際に葉緑体を動かすタンパク質があるだろう。よって葉緑体運動がおかしくなる変異を持った株はそのどちらかか両方に問題があるはずである。おそらく当てる青色光の強弱によってPhot1、2、動かすタンパク質のどれに問題があるのかわかるだろう。それによって葉緑体を動かしているタンパク質をつかさどる遺伝子がわかったら、是非そのタンパク質に蛍光色素をつけて動かしているところを見てみたいものだ。
Ａ：少しレポートとしてはもの足りませんね。面白いストーリーを思いつかなかった時は、教科書なりをちょっとでも調べてみると良いでしょう。
Ｑ：シアノバクテリアの補色順化についてあるが、緑色光下での培養と赤色光下での培養では吸収する波長の変化が見られ、これはフィコビリソームに存在する色素の変化であるとされた。ここからシアノバクテリアは、水中での深度の違いにより太陽光の波長分布が地上のものと異なるなど様々な光環境の変化に対し、アンテナの組成を変えることで効率よくエネルギーを得る仕組みを持っていると考えられる。このような組成の変化を行うためには、得られる光の波長の組成に対して色素の合成が制御されている必要があると考えられる。つまり得られる光の中で強度の強い波長の光を吸収する色素をより多く合成し、強度が弱い波長の光を吸収する色素の合成は抑制されていると思われる。赤色光と緑色光の二色での実験の結果からすれば、赤色光・緑色光に対してそれぞれ受容体があり、光の受容からシグナルが伝達され、その下流には色素合成の遺伝子の発現を制御するオペロンなどが存在していると考えられる。そして片方の遺伝子の発現により他方の遺伝子の発現の抑制もしくはシグナル伝達を阻害する因子が発現するとすれば、補色順化は説明されるのではないだろうか。これを確認するためには、補色順化を示さないような変異体の遺伝子の解析を行い原因となる因子の特定を行う方法や、赤色光下・緑色光下など培養における光条件の変化に対して遺伝子の発現量の時間に対する変化の解析を行う方法などが考えられる。
Ａ：実際にシアノバクテリアから、フィトクロームに似た構造を持つ緑色光の受容体が単離されています。相対量の調節だけを考えるなら、「赤色光・緑色光に対してそれぞれ受容体があ」る必要はないかも知れません。赤色光なら光合成の電子伝達差の状態をモニターする（クロロフィルを受容体として使う）という手もありますね。