植物生理学Ｉ 第３回講義
生物のエネルギー獲得戦略（続き）
第３回の講義では、光合成の物質代謝経路について主にお話ししました。炭酸固定系やＣ３，Ｃ４植物、光化学系の基礎的な知識などに触れました。以下に講義に寄せられたレポート（感想）と必要に応じてそれに対する答えを載せておきます。
Ｑ：今回の講義で特に印象的だったのはRubiscoです。今まで酵素といえば反応の促進や阻害などでとにかく効率の良いものだとばかり思っていました。同じサイトに酸素も二酸化炭素もくっつけるなんて。この二つは大きさも形もずいぶん違うように思うのですがいったいどのようにくっつけているのでしょうか。
二酸化炭素濃度が高かった頃にはRubiscoでも不都合はなかった事は想像できますが、濃度が低くなった今でもＣ３植物が存在するのはなぜなのでしょうか、植物にとっては地球の二酸化炭素の減少は急激過ぎたのでしょうか？植物自らが行った光合成により大気の組成が変わり、その変化に自身がついて行けなくなり、不利な立場で生存しているとしたらＣ３植物は将来的にどうなっていくのでしょうか。
Ａ：実際に基質結合部位にどのように二酸化炭素や酸素が結合しているかも、現在はある程度わかっています。分子の形状としては一酸化炭素と酸素の方が似ていますね（だから一酸化炭素中毒になります）。酵素の基質特異性はいろいろのようです。結合部位にある物質が入っても反応が起こらなければおしまいですからね。
少なくとも強光条件では、Ｃ３植物が不利な立場いることは間違いないと思います。ただ、現在の地球では、湿潤な気候ではＣ３植物が多く、乾燥した気候ではＣ４植物が多いようですから、棲み分けがなされているという考え方もできるかも知れません。
Ｑ： 紅色細菌の電子伝達系を見ていて、とても不思議な気分になりなした。この環状の回路では、ずっと同じ電子がここを回っているのでしょうか。だとすれば、一番初めに電子を必要なだけ得てしまえば、光のエネルギーを利用して永久的にこの回路を回し続けることができるのでしょうか。それとも、必要な時に新しい電子を入れながら回路を回しているのでしょうか。個人的には、１度得た電子をサイクルで回してずっと使うことは本当にできるのだろうかと、疑問を持ってしまいます。そのサイクルがどんなにうまくできているものだとしても、どこかで狂ってしまうことがあるのでは、と思えるからです。これまでいろいろな授業を受けてきて、生物の体の機能はとてもうまくできているものだと感じましたし、まるで精密な機械のようであるとも思いました。しかし、それらは完璧なもの、ではないような気がします。どこかで予期せぬことが起こるかもしれない、生きているということは、常に変化というものと向き合っているように私には思えるからです。
今回の授業を通じて、進化とはなんだろうと考えました。光呼吸の話を聞いた時、なぜそのような一見損な反応をするのだろうと不思議に思いました。私がそう思うことの裏には、進化とは、自分にとって有利になるように進む、だから不利と思われることは進化の過程で捨て去られてしまう、という考えが自分の中に根づいているせいだと思います。しかし、この有利とか不利とかいうことはあくまでもそれを見た人間が勝手に決めたことで、実際にそれが有利なのか、不利なのかは誰にもわからないのではないか、と考えました。だから人間が考えるところの「不利」な方向へ進化する、ということも有り得るし、その理由を人間が説明できない、という事柄があってもいいのかもしれない、と思いました。しかし、光呼吸をすることが光阻害の回避に役立っているという説があるという話を聞いた時、人間がの有利、不利といった判断はあながち間違ってはおらず、やはり有利と思われる方向へと進化していくものなのだろうか、とも思いましたが。
Ａ：物質代謝でもエネルギー代謝でも、ある代謝回路を取り出して説明すると、まるでその代謝回路が他の部分から孤立しているような印象を受けますが、実際には、いろいろな点で、他の部分をやりとりをしている例がほとんどです。光呼吸の生理的意義の一つの考え方として、中間代謝産物の使用という概念をあげましたが、これなどはその典型例です。回路を図として示すときには出てきませんが、その回路の途中の産物を横取りして別の代謝に使うことはよくあることです。還元力についても同じことが言えると思います。ただただ、ぐるぐる回っているだけではないと思いますよ。
昔は、進化は検証不可能な現象でしたが、現在は、少なくとも一部の例においては遺伝子操作などを用いて競争実験をすることにより、ある変異が生存に有利か不利かを検証することが可能になっています。あまり例は多くないですが、人間の直感が裏切られた例は少ないようですね。
Ｑ：今回の授業はいろいろ面白いと思ったところがたくさんありました。まず、植物には光化学系が２つありそれにはちゃんとした理由があるということ。地球上のどこにでもある水を使うところも、PSIがあることにより、より効率的にNADPをつくるからPSIが存在することなど、進化の過程でより存在するためにいろいろなものの効率を上げてきたと考えると植物の神秘を感じました。ただ、その割にはRubiscoのように効率の悪い酵素もあるところがまた不思議です。RubiscoのCO2と結合する部位が酸素とも結合するということは世の中にあるCO2と反応する酵素すべては酸素とも反応するのでしょうか？反対に酸素と反応するものはC02とも反応できるのでしょうか？
次にC4植物についてですが、C4植物がひとつの系統から出たものではなく、いろんなところから出てきたというところに興味を覚えました。調べてみると進化的に、「C3植物からC4,CAM植物が多元的に進化（現代植物性理学１−光合成— ページ121）」しており、化石的証拠も中世代には出てきていると文献にかかれてありました。しかし、よく考えると中生代、すなわち被子植物が出現した時代、にはもうC4が存在していたということはC4植物はC3植物から進化したと本当に言えるのでしょうか？もっとも、C4植物にもC3植物と同じ光合成機構があるということでC3と独立して進化したとは考えにくいのですが。また、今後何億年かたてば、C3植物よりもC4植物が優勢になることもあるのでしょうか？今現在、C3植物とC4植物が混在していますが、分布比がどんどん変わっていくのかな、と考えると進化の途中を見ているようで面白いです。
Ａ：二酸化炭素と反応する酵素は全て酸素とも反応するという訳ではありません。上にも書きましたが、分子構造という点からすれば酸素は一酸化炭素の方により近いと思います。酵素の基質特異性を決めるのは、その基質の物理的なサイズももちろんありますが、その反応メカニズムも大きく影響します。
Ｃ３植物とＣ４植物の進化の順番については、一番大きな根拠はＣ４回路のなかにいわばＣ３回路があることです。授業の中でもふれましたが、Ｃ４回路と言っても、最終的に二酸化炭素を固定するのはRubiscoを含むＣ３回路です。その点だけを考えても、Ｃ４植物の方がＣ３植物より新しいことがわかりますよね。
Ｑ：本日の授業では、C3、C4植物についてもふれた。プリントを見てもわかるとおりこれらの植物では、特に葉の構造が違っている。つまり、BSCの有無である。先学期のLab
in Biologyで葉の断面を観察した。その際には、植物によって微妙に構造が違うことには気づいていたものの、それが何故であるかを考えるには至らなかった。今回の授業でその理由に気づいた。
光呼吸についてもふれた。光呼吸とは、俗に言われるような呼吸とは違うもので、グリコール酸回路での反応が促進に伴う化学反応の結果、CO2が放出されるというものである。つまり、光合成を行っている際に起こる現象なのである。僕としては、呼吸と光合成は正反対のものである、と単純な理解しかなかったので、このことは意外な発見のように感じた。
C4植物には、３つのサブタイプがあるということだが、PCK型のみは、双子葉植物の例がない。このことが少し気になりました。
また、もともと地球にはC4植物は存在しておらず、地球上の環境の変化に伴って、C3植物から生じたものだといわれている。地球上の環境の変化といえば、温暖化である。一般に、C3植物は冷涼・湿潤な高地に、C4植物は高温・乾燥した低地に多く生息している。このことから、温暖化がC4植物の発生に何らかかかわりがあるのではないかと考えられるのですが、どうなのでしょうか？
今回の授業は、光合成など生理的なことももちろん関係していますが、遺伝工学的、進化論的な要素も含まれており、とても面白かったです。また、今回の授業では、肥料に関する話なども出てきました。僕は将来的に、園芸、造園、都市計画などの分野に進みたいと考えているため、その分野に関連する話が聞けて楽しかったです。光合成と土壌との関係などはとても関心があるので、そういう話題も盛り込んでいただけるとうれしいです。
Ａ：Ｃ４植物の出現の引き金自体はやはり二酸化炭素濃度の低下でしょう。Ｃ３植物では二酸化炭素濃度が低いので気孔をいっぱいに開きたいが高温では蒸散が盛んになるとしおれてしまうので不利になるが、Ｃ４植物では二酸化炭素を濃縮できるので平気であるところに、高温乾燥条件での差が出るのです。
双子葉植物にPCK型があるのかないのか、よく知りません。時間があったら調べておきます。
Ｑ：
＊ 高等植物の２つの光化学系について
高等植物は、２つの光化学系に分けて水の酸化を行う。これは酸化還元電位に逆らって行われるため、太陽光の光化学エネルギーを利用する。光化学系Iの葉緑体（P680）は波長680nmの光を、光化学系IIの葉緑体（P700）は波長700nmの光を吸収する。このように、一定の波長の光を吸収するため、光から得られるエネルギー量が決まってくる。もしも紫外線のように高いエネルギーを持つ光を多く得られれば、一度に酸化還元電位を大きく逆流することが可能となるので、１つの光化学系ですむとのことであった。
これらの内容より、自然に得られる条件をうまく利用して能率的に光合成を行うシステムを持つように進化した高等植物のすごさを改めて感じた。また、現在オゾンホールの拡大が環境問題として挙げられるが、そのような状況下では、ひとつの光化学系のみで能率的に光合成を行う、さらに進化した高等植物が誕生するのかもしれない、と感じた。
＊ C３植物とC４植物について
もしも強い光を与えて、他は同じ条件でC３植物とC４植物を育てた場合は、そのシステムよりC４植物の方が生存確立は高いであろう。C４植物は系統樹の様々な箇所に点在していることから、現代の地球環境に合わせて必然的に進化してきたシステムであろうと考えられる。上記の、光化学系について述べた中にもあるように、近年の地球では、オゾンホールの拡大により、紫外線などの強い光が当たるような傾向にある。では、これからますますC４植物はC３植物との生存競争に勝り、増加していくのではないだろうか。しかしまた、太古の地球大気から減少した二酸化炭素は、人類が生み出した工業などによって再び増加している。となると、ルビスコによる光呼吸は減少していくのではないだろうか。つまり、C３植物も充分生存の確率が高くなる。そのうち、C４植物と同じくらいの強い光に対する耐性を持つC３植物も登場する可能性が高いのでは、と感じた。
Ａ：葉緑体は一種類で、別に光化学系Ｉの葉緑体と光化学系IIの葉緑体があるわけではないですよ。１つの葉緑体の中で、２つの光化学系が協調して働いているのです。また、P680,
P700はそれぞれ反応中心と呼ばれる特殊なクロロフィルで、光の吸収は主にアンテナと呼ばれる別のクロロフィルで行われます。
紫外線を使えば確かに１つの光化学系で水の分解とNADPの還元を両方する事が可能になりかも知れませんが、同時に紫外線はDNAやタンパク質に損傷を与えますから、生きていくこと自体が難しいかも知れません。
Ｑ： 植物はどう進化したのかということに興味を持ちました。植物を作っているもの（植物に限らず生物全体でもあるのですが)や植物に与える肥料の元素レベルでの解析?が面白いと思いました。Ｎ、Ｋ、Ｐが必要だということですが、それらがどのように働くのか、どういう化合物を作っている時に一番よく働くのか（取り込みやすいのか）、ＮやＰやＫなどそれぞれの元素の構造だけを見れば例えばＯやＣと比較すると電子が一つ付いているか付いていないかの差なのに、どうしてＮじゃなきゃいけないのかなど感じました。
また、RuBiscoは量は多いけれとも効率の悪い酵素だということですがそれは本当に「効率の悪い」酵素のなのかと思いました。今知られているRuBiscoの働きから見れば効率が悪いのでしょうが、他の働きも併せ持っているのではないか（そのために量は多い必要があるのかもしれない)もし、本当に効率悪いために量が多いのであればそれは昔からそうなのか、進化した結果なのか、これから先も「少量で効率よく」と変わることは考えられないのか疑問に思いました。
Ａ：電子が１つ付いているか付いていないかの差なのに、と言ってしまえば、炭とダイヤモンドなどはもっと差がありませんよね。炭からダイヤモンドを（簡単には）作れないのにもまして、酸素から窒素は作れませんから。
Rubiscoについては、窒素の貯蔵庫の役割をしているのではないかというような説もありましたが、現在のところ二酸化炭素固定の機能以外についてははっきりした機能はないようです。
Ｑ：今回は先週のおさらいと続きをしました。講義で先生が説明している回路などがchroloplastのどの部分で行われているのか分からなくなり、頭の中でポツンっと回路とかが独立してしまっています。私はなぜか全体の図が見えないと理解が遅いらしく、先週の授業でちょっと迷子になってしまいました。Calvin-Benson cycleはstromaの中だけでで行われているのですか、それともChloroplast全体を通っているのですか？たぶん凄く初歩的な質問だと思いますが、私にはわからないです。
Ａ：基本的にカルビンサイクルはストロマの中で行われています。光化学系と違って酵素反応だけで進みますので、膜構造は必要ありません。光化学系は膜構造の存在は必須ですから、チラコイド膜上で反応が進みます。
Ｑ： 今回の講義で初めて知ったが、私は光呼吸と暗呼吸を混同していた。暗呼吸は真核生物すべてがおこなう呼吸であり、生命維持に必要な代謝運動であるが、これに対して光呼吸はＣ３植物のみがおこない、しかも光呼吸ができない状態でも植物は生育できるという。
また、Ｃ４植物はＣ３植物にくらべて進化した（効率のよい）光合成システムを持っていることも、改めて認識した。両者の光合成経路に違いがあることは一応知ってはいたが、熱帯性のＣ４植物は気候に適した光合成経路をもっているという認識程度で、なぜＣ３植物にくらべて効率がいいのかということははっきりとは知らなかった。私はＣ４植物＝より原始的な植物というイメージを勝手に抱いていたので、Ｃ３の進化形（？）がＣ４という考え方は新鮮に感じられた。
Ａ：授業でも触れましたが、Ｃ３回路とＣ４回路が独立にあると言うよりは、Ｃ３回路に二酸化炭素濃縮機構をくっつけたものがＣ４回路であるという認識のほうがわかりやすいと思います。光呼吸は普通の呼吸に比べるとマイナーな点は否めませんね。
Ｑ： In the previous lecture we covered so
many different issues, especially since there
were things that were left from the lectures
on 12/17, so I have many questions about
a wide variety of subjects, in what we studied
in class.
Regarding the nutriments that are required
for plants, such as Pi, K, and N, I did not
understand the effects of each of the nutrients
on plants. For example, I understood that
Pi is used in chloroplasts in exchange with
Triose P, that it is necessary for this exchange
to occur. What about the rest? And how is
the intake of each of these minerals etc,
controlled by the plants?
RuBisco is said to be the most abundant
protein (enzyme?) that exists on earth. It
is known to be extremely inefficient, so
this explains the necessity for a great quantity
to exist. If it is so inefficient, why hasn't
some substance evolved over time to replace
RuBisco?
In C4 plants, it is said that PEP is very
efficient, and that C4 plants are special
because they can stand very dry environments
by inhibiting photorespiration by high carbon
dioxide concentration. Therefore atmospheric
oxygen is not an inhibitor of photosynthesis.
Compared to C3 plants, the photosynthesis
efficiency is much higher, so why do not
all plants have this mechanism that C4 plants
do? I vaguely recall hearing about this explanation,
but could you explain again, please?
Ａ：昔々、僕が小学生だった頃、植物の灰を水に懸濁し、その上清を煮詰めてから放置するときれいな結晶が析出し、これに酸を加えると泡が出ました（僕の小学生の時の夢は科学者になることと、作家になることでした。最初の夢はかなったと言っていいでしょう）。この結晶の主成分は炭酸カリウムだったと思われます。つまり、何が言いたいかというと、植物の可溶性の陽イオンに占めるカリウムの存在は非常に大きいことがわかります。窒素については明白です。タンパク質や核酸の主要構成成分は炭素、窒素、酸素、水素ですが、このうち炭素、酸素、水素は二酸化炭素と水に含まれます。従って植物が根から吸収する必要があるのは主に窒素となります。根からの吸収のコントロールに関しては、どちらかというと、コントロールというより、吸収できるときに吸収してためておくという感じがしますね。専門ではないのでよくは知りませんが。
確認しますが、Ｃ４植物でも、最終的に二酸化炭素を固定するのはRubiscoです。ですから、Ｃ４植物でもRubiscoは必要なんですよ。PEPは二酸化炭素とのアフィニティーは高く、いわば二酸化炭素濃縮機構として働きますが、そのためにはよけいな投資をすることになります。従って、稼ぎの少ない弱光条件などではＣ３植物の方が有利になることは十分考えられます。
Ｑ： 第３回講義では、まず酸化還元電位の補足が行われ、光合成細菌の生体エネルギーの獲得様式では、酸化還元電位に依存しながら光エネルギーを集めて電子にそのエネルギーを注入することにより光合成タンパク質内で電子の流れを作り出し、NADPの還元とともに酸化的リン酸化がおこってADPと無機リン酸からATPを生成している様子、またCalvin
Cycleにおいて、生成されたATPとNADPを用いて二酸化炭素を固定している方法を学習しました。この光合成により電子が流れるという方法は、いかにもエネルギーの流れといった印象を受けました。
二酸化炭素の固定では、地球上でもっとも多量に存在するRubiscoｏという酵素が関与しており、Rubiscoは炭素とも酸素とも結合する性質を持った効率の悪い酵素であり、炭素、酸素とも同様の条件で結合するためにその生理的意義に対しては解明されていないということでしたが、効率の悪い酵素は多量に存在し、質を量で補いながら光呼吸に関与しているあたりに生命の歴史の面白さを感じました。二酸化炭素の固定に酵素が関与しているということは、光合成の効率には二酸化炭素濃度、光の強さの他に温度も関係しているのだろうと考え、光合成に適した温度を調べたところ、３０℃前後ということでしたが、植物は非常に様々な生存環境があるので、その種類によって酵素の働き方に大きく差が出てくるのではないかと考えました。実際Rubiscoの働きはどのくらい温度に依存するのでしょうか。あるいは二酸化炭素濃度や光の強さにより大きく依存していて、温度はあまり関係してこないのでしょうか。
また、光呼吸について調べていたところ、クロロフィル類などの色素分子によって光が吸収されていることが判りましたが、電子を受け取って電子のエネルギー準位があがり励起状態になったクロロフィルはどうなるか、また、クロロフィルの色素との関係について興味があります。
Ａ：Rubisocoと結合するのは炭素ではなく、二酸化炭素です。ともあれ、Rubiscoの反応は比較的高い温度依存性を示します。それに対して光化学系での電子伝達反応は温度依存性が低く、反応中心複合体の中での電子伝達などは液体窒素温度ではもちろん、液体ヘリウム温度でも進行します。
クロロフィルのエネルギー準位などについては今後の授業の中で触れる予定です。