植物生理学 第８回講義
植物と水
第８回は、水の問題を取り上げました。水は、植物に限らず生命全般にとって極めて重要なものですが、植物にとっては、葉から蒸散させることによって道管の流れを作り、膨圧という形で細胞の形を支え、さらに光合成の基質となります。講義では、気孔の開閉や、葉の濡れによるストレス、道管の凍結による生育阻害なども含めて解説しました。道管の凍結の話は、東大植物園の舘野さんのグループのお仕事です。
Ｑ：今回授業で植物と水の関係について学び、二つの疑問をもった。一つ目は樹高と導管の太さについてである。樹は成長に伴い幹はどんどん太くなっていくが、導管も幹の太さにあわせて太くなるのだろうか。樹高が高くなればなるほど導管が細くなる必要があるようにも思えるが、成長するにつれて導管が細くなるというのもおかしな話である。ある樹の成長ごとに導管径を調べたり、同様の気候に存在する同種の高さの違う樹木の導管径を調べてみたら、きっとこのことは解決できるのだろうか。 二つ目は、常緑種の話は出ていたが、落葉樹の導管の太さはいったいどうなのか。調べてみると、落葉樹は冬に葉を落とすことで水が外に出てしまうのを樹皮からの水の放散だけに抑えているため、常緑樹に比べて凍結の影響がすくないといった記述が見つかりなぞは解決された。しかし落葉樹と常緑樹の関係のことについても講義で聞けたらよかった。
Ａ：木は上に行くに従って枝分れをしますよね？ということは、枝分れをするたびに道管の本数をそれぞれに分配しなくてはならないことになります。とすれば、１本の道管は細くならなくても、枝が細くなるに従って道管の合計の面積は自然と細くなっていくことになります。 落葉樹については、講義の最後で言葉では説明したのですが・・・
Ｑ：現在、最も高い木はセコイアであり、その高さは１００ｍを超える。これだけ高いのだから熱帯性気候の土地で育った広葉樹かと思ったが、実際はカリフォルニア州、地中海性気候で育った針葉樹のようだ。高温多雨といった気候条件下のほうが成長は早いだろう、と考えたのだが成長する高さの限界では話が違うらしい。何故、熱帯性気候の広葉樹はこのセコイアに勝る高さに成長しないのか。これは導管径の問題であると考えた。高い木は水の凝集力を利用して水分を上部まで運ぶ。これは毛細管現象の利用、ともいえる。毛細管現象によって運ばれる水の高さの式はｈ＝２Tcosθ／（ρgｒ）であり、高さｈと管の内径ｒは反比例している。このため導管径の大きい広葉樹では水を運べる高さの限界が針葉樹より低くなり、このセコイアを超えるような大木にはならないのだろう。
Ａ：面白い考えですが、水の凝集力によって水分を上部に運ぶことができるのは、水の柱が途切れなくなるためで、毛細管現象で水面が上がるのとは違います。講義の中で、エンボリズムの話をしましたが、これは、一度空気が入ると、水の柱が切れて、水が上がらなくなる現象です。もし、毛細管現象だけなら、水の柱の上が切れていても、水は上がることになりますよね。
Ｑ：今回の講義で興味を持ったことは、中学の時に植物のことについて勉強したときは根から水分や栄養分が吸収され、茎を通して葉やその植物全体に流れていくことは当たり前のことだと思っていたので、どのように流れていくか考えたことが無かった。茎の構造の構造もその植物の地域や温度条件について変わるというのは、根の構造も場所や気候について違うはずである。たとえば、サバンナ地域では雨が降ることが少なく、土が常に乾燥しているので、根を細くしてでも広範囲に根を張り巡らして水分吸収していると思う。水分吸収の他にもサバンナ地帯では、草食動物が草を食べるので、根から持っていかれない様に、根が土に張り巡らされていると思う。よって、根は水分や栄養分を取り入れるためにも重要だが、その地域の外敵から守るためにも重要な役割をしている。
Ａ：今回の講義は、根についてはあまり触れませんでした。確かに植物にとっては、根は重要で、しかも単に水分と栄養分を吸収するだけではないと考えられますね。
Ｑ：今回の授業では，100m以上の高い木が重力と表面張力のバランスにより水を吸い上げることができる，また，エンボリズムによって水ストレスをうけることを知った。暖温帯の種と冷温帯の種はそれぞれの良さと悪さのバランスを考えた上で決まっているんだ，と改めて思った。導管径が太いほうが生産性がいいから，と品種改良しても冬に枯れてしまえば全くの無駄である。今存在している植物は自然選択をうけ生き残ったものだからすでに完成に近い形なのだろう。そこで品種改良するには，木自体を改良するだけでなく，周りの環境，例えば温室で育てることが必要だと思った。 あと，木ではないのだがつる植物はすごいな，と感じた。木のようにしっかりとした土台を作るエネルギーもいらず，上へ伸びることだけを考えている。ほとんど導管だけをつくって伸び，しかも導管は太い。少し調べたところによると，ある種のつる植物は北の方だと葉を枯らし，南の方だと葉はそのままだそうだ。とても効率的な植物だと思う。このように他者に依存した植物は繁栄すると思った。もちろん他者と共倒れになるデメリットはあるが。
Ａ：確かにつる植物というのは道管も太いし、なかなか効率的な生存戦略だと思います。人に頼っているだけに、自分ではあまり投資をしなくてすみますしね。以前、砂漠の緑化につる植物をうまく使えないか、と考えていた人がいましたが、どうなったでしょうか。
Ｑ：今回の講義で、私はオジギソウの運動について興味を持ちました。今まで、植物がオーキシンが分泌されることによって光の方向に向かって曲がったる、ということは習っていましたが、今回のように植物が膨圧を感知して曲がっているという概念は初めてだったのでとても興味を持ちました。膨圧力を感知するほかの機能として気孔があります。気孔は、浸透圧が高くなると水が流入し、その結果膨張圧によっては開きます。植物は水分が多い分、このような影響に対して敏感に働くのではないかと思いました。植物が何かの影響を受けて曲がったりすると、微小であったとしてもエネルギーは発生します。ある状態で静止しているものを動かすとき、物体が動くときには必ずエネルギーが発生するからです。オジギソウが膨圧の影響を受けて曲がったときにもエネルギーは発生するはずです。この生じたエネルギーは植物のどこかに保存されて何かに使っているのではないかなと思いました。また、曲がるときにそれを進めるオーキシンのような物質は存在しないのかなと不思議に思いました。
Ａ：オジギソウの場合は、いわば自分から「しおれて」いるわけです。つまり、膨圧をなくした結果、引力に任せた状態になっているので、それをもってして「エネルギーを発生」というのは、ちょっと無理がありますね。気孔もそうですが、そのような動きを元に戻すためには必ずエネルギーが必要なので、むしろ、植物としては、エネルギーを消費している、というのが正しい表現だと思います。運動エネルギーというのは、いずれは熱になってしまって何も残らないのです。
Ｑ：今回の講義では植物と水が相互に及ぼす影響について学んだ。その中でも，水の凝集力とエンボリズムの関係が興味を引いた。 水分子の凝集力は高木の生育において非常に重要な働きを担っている。しかしその反面，水の凍結や陰圧がエンボリズムを引き起こす危険性がある。そのため，エンボリズムを引き起こしにくい，導管径がより細い樹木のほうが，より寒い地域に生育することが出来る。これは水が凝結することによって生じる気泡のせいで，常緑樹に一般的に見られる相関である。では落葉広葉樹の場合はどうなるのであろうか。たとえば北海道のような，真冬には氷点下をゆうに下回る気候の土地でも，導管径が大きい落葉樹は生育し高木となる。これを見ると，導管径の大きさの違いによるエンボリズムの影響は，自然界における植生については大きな影響を及ぼしているといえるが，常緑樹と違って，落葉樹においてはエンボリズムがおきるからといって，必ずしも植物の生存が自体が危うくなるということではなさそうだ。 ではこれはなぜだろうか。その答えは落葉にあるだろう。彼らは蒸散を行う葉を落とすことによって自己の水分を失うことを防ぐとともに，エネルギー消費とつりあわない冬場の非効率的な光合成をあえて行わない。彼らにも導管内の水の凍結が起こらないわけではない。しかし，自分の中に水を閉じ込めたまま暖かくなる時期を待つことで，エンボリズムは避けられる。つまり，彼らは落葉という，自分の一部をあえて切り落とす作業を行うことで，生存を守っているのではないだろうか。
Ａ：良くまとまっていますね。きちんと考えていることが読み取れます。ただ、これは講義の中でも説明したつもりだったのですが・・・
Ｑ：今回の授業内容で日光が射しているときに植物の葉が濡れるとルビスコの活性が半減してしまうということを先生は言っていた。しかし、何故どのような機構でルビスコの活性が半減してしまうかはあまり語らなかった。よって、何故「お天気雨」の状態でルビスコ活性が失われてしまうのかを考えてみた。ルビスコはタンパク質であり、活性を失う理由は主に熱による変性ではないかと思った。「葉の濡れやすさ」が高いと葉の面に付着する水滴の面積が大きくなる。日光が差し込むと水滴がレンズになって温度が上がったり、水の比熱が高いのでこもった熱が長い時間、葉に影響を及ぼしたりするだろう。それにより葉の表皮にあるルビスコが熱変性を起こすのではないかと思われる。このことにより、地球上に最も多く存在するタンパク質であるルビスコは熱変性をする温度が低いと推測される。
Ａ：この仮説の欠点は、本当に濡れやすい場合は、水が薄いフィルム状になって、レンズの役割を果たさなくなる、という点ですね。また、水滴の大きさは、葉緑体と比べるとかなり大きいので、もしこれが原因だとすると、葉っぱの光合成は点々とまだらに阻害され、その間には正常な葉緑体が存在するはずになりますね。そのような場合は、半分のルビスコが失活するというのは考えづらいように思います。
Ｑ：今回の講義で、植物の分布についての疑問が解けた。細い導管では、エンボリズムが起きやすく、寒冷地の植物の導管は細い。また、導管径が大きいと面積あたりの通導性が上昇するため、暖かい地域の植物は太い導管を持つ。では、そこまで気候に適応した植物は、なぜ導管径を調節できるようにならなかったのであろうか。導管径を変えることができるようになれば、どの植物も世界各地で生息できるようになるではないか。自分なりに考えてみた。植物の導管は非常に長い。その長い導管の径を調節するより、低温感受性のある葉を落とすほうが植物にとって明らかに楽だ。そのため、気温により導管径を変えるのではなく、寒くなったら葉を落とすようになったのだろう。また、もしかしたら植物は動物のように、分布を広げたいと感じないのかもしれない。植物の分布というマクロな現象を、導管の通導性というミクロな現象で説明できるのはすごく面白いことだと思う。
Ａ：導管径を変えるよりも、葉を落とす方が楽だ、という発想は面白いですね。実際に重要なポイントだと思います。
Ｑ：今回の授業で興味を持ったのは、エンボリズムの回避と通導性のバランスについてである。高校時代地理で習ったケッペンの気候区分において冷帯の最寒月が緻密に細分化されている意味が当時わかりにくかったが、エンボリズムの発生が絡んでいることがよくわかった。私の趣味はギターで、それに用いられる木材の特性は肌で感じている。表板には軟らかい木材である冷帯原産のスプルースやシダーが使われ、側板・裏板には主に熱帯の硬い木材が用いられる。ここで疑問である。冷帯の巨大な針葉樹は非常に軟らかいが、導管を丈夫に作れば凍結をある程度防ぐことができエンボリズムを抑制できるのではないかと思った。寒極付近の樹木ではこの考え方では凍結で割れてしまうかもしれないが、ある程度の寒さの地点ではこの考え方の広葉樹が存在するかもしれないと思った。例えば弦楽器側板・裏板全般に用いられるメイプルは非常に硬く、冬季に凍結してもおかしくない地域にも分布している。凍結に身を任せるにしては材質が硬すぎるので、凍結に立ち向かう樹木なのかもしれない。
Ａ：「硬い」「軟らかい」というのをどのように定義するかにもよりますが、一般的に北方の木の方が１年間の成長スピードが遅いので、木目が密につまることになります。その意味では、北方の樹種の方が硬くなるのですけれどもね。割れるかどうか、という点になると、今度は硬さだけではなくて、ねばり強さも問題になりますから、さらに難しくなるでしょうね。
Ｑ：今回の講義で、雨が降ったときの植物の反応が印象に残りました。さまざまな条件を検討し、実験条件を絞って実験しないと科学的な結果が得られないというところに深く共感しました。実際の実験では、雨チャンバー・晴れチャンバーという機械を使い、葉の濡れ以外の条件はすべて同じに設定して植物がどのような反応を示すか、というものでした。その結果、雨ストレスによって系Iと系II間の電子伝達が阻害され、Rubisco量も低下してしまうということでした。ただ、ここで疑問に思ったのは実際の雨はよっぽど激くない限り葉の表面にしか当たらないのでは、ということです。そのような系を設定すれば(たとえば雨チャンバーの葉の裏面に防水スプレーをかけておく)、また違った実験結果になったのではないでしょうか？葉が濡れていても日照時間を短くすると光合成活性は低下しないというように、さまざまな外的条件によって相互に影響しあっている点が、物理の法則みたいに単純ではないところに魅力を感じました。また、葉が濡れた際にどのようなシグナル伝達を経て気孔の閉鎖につながるのかも気になりました。
Ａ：確かに、葉の表と裏では気孔の分布が異なるのが普通ですから、本当はそこも考慮に入れないといけませんね。物理の法則みたいに単純でないところが、生物の面白さではあります。
Ｑ：今回の授業を通して、昔から祖父に言われていた『植物に水をあげる時は、陽射しの強い日中を避け、葉に直接水を当てないようにする』訳を納得できました。葉が濡れている状態では、気孔の閉鎖や低二酸化炭素ストレスなどから、系I・系II間の電子伝達阻害を受けたり、ルビスコ量や活性の低下をもたらすからです。さらに、直射日光が当たると、葉の表面の水滴がレンズの役割をし、光を集めることで高エネルギー状態となり、葉にダメージを与える可能性もあると思いました。もし、葉の水滴がレンズの働きをするとしたら、濡れにくい葉の方が、水滴が球となり、より小さな範囲で光を集めるので、濡れやすい葉と比べると高エネルギー状態となって、ダメージが大きいと思いました。しかし、実際は濡れにくい葉の方が光合成阻害を受けにくいのです。これは、濡れやすい葉＝水と親和性が高い葉は、水と接着してる範囲が広いため、そこでの気孔は閉鎖し蒸散が出来ず、葉の温度が過剰に上昇してしまうことが考えられると思いました。また、この時のエネルギーを熱に変換し、水の温度を上げているのではないかと思いました。
Ａ：仮説を考えついたら、今度は、どのような実験をしたらそれを確かめられるのかを考えてみると良いですね。
Ｑ：二酸化炭素濃度を上げると気孔が閉じて葉の温度が上昇することについて： 結論として「植物は温度が上がっても水を失わないほうを選ぶ」とかいてあるがこれは少し説明が不十分なのではないか。二酸化炭素濃度を上げると気孔は閉じる。すると蒸散ができなくなり葉の温度が上昇するがこれは二酸化炭素を過度に取り込むことより温度上昇を選んだ結果だと考えられる。よって「温度をがあがっても過度の二酸化炭素は取り込まないほうを選ぶ」とかかれるのならば納得がいく。水はたまたま気孔が開かれないから失われないだけであり、あえて水を失わないことを選んではいないと考えられる。つまり副次的効果で水が失われないと考えられる。 冷帯に常緑広葉樹が存在しないのは葉が凍結し組織が壊れるためであると考えていたが、エンボリズムが原因であることがわかった。ところで「導管径が大きいと面積あたりの通導性は上昇する」とありエンボリズムの影響がない低緯度になるほど導管径が大きくなりそうではあるが、最後のスライドの導管径のグラフを見る限り常緑広葉樹の導管径は東京以南ではあまり変化が見られない。これは凍結によるエンボリズムがおきなければ導管径はもっとも大きなもの(最適なもの)になることを示しており、、エンボリズム以外に導管径を定める因子がない事を示していると考えられる。
Ａ：なかなか論理的に考察されていて、立派なレポートです。前者の論点については、二酸化炭素を過度に取り込むと植物にとって何らかの害があるかどうかがポイントでしょうね。二酸化炭素が通常条件より多くても一向に構わないのであれば、気孔を閉じるのには、やはり他の理由を考えなくてはなりません。 後者の論点もすばらしいと思います。