植物生理学 第５回講義
光の質と量に対する応答
第５回は、変動する環境の中で植物がどのように生き延びていくか、その仕組みを光の質（色）と光の量（明るさ）に対する応答をメインに紹介しました。葉緑体の定位運動の話は、現基生研の和田先生、現筑波大の加川先生のグループの研究です。今回の講義に寄せられた意見の中からいくつかを選び、必要に応じてそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：葉緑体は、植物の生存環境や、一日のうちで日光がよく当たる時間とそうでない時に独自に働いて、植物の置かれている状況で負のダメージを受けないように働いている事にとても驚きました。強光下、弱光下での環境を見分けて、それぞれに応じて細胞壁側や細胞面上へ葉緑体が移動していきます。植物は、どの位の強さの光を自身にとって有害なほど強いと感じるのか興味を持ちました。光の色（波長）により、よく成長する光やそうでない光を区別するということは、光受容体や波長の差などを考えると少し納得できましたが、光の強さまでを見分けられるということには驚きました。もしも、植物を囲む３６０度全てから満遍なく強い光を当てると、葉緑体はどのような動きするのかなと思いました。このような時に植物は枯れてしまうのか、それとも葉の一部のみが失活して植物自身は生存し続けるのか、それともこの２つ以外の想像できないような反応をするのか、興味を持ちました。満遍なく強光を当てた時は葉緑体の動きはどうなるのか、また、植物はどのように変化するのか調べてみたいと思いました。
Ａ：四方八方から光を当てると葉緑体はどう動くか、というのは面白そうですね。もし震動したりすれば、葉緑体移動のメカニズムの解明にもつながるかも知れませんし。
Ｑ：今回の講義を聴いてシアノバクテリアの補色変化にとても興味を持ちました。講義では当たる光の色によってその光を利用するためファコビリソームがロッドの色素タンパク質が変化するという説明でした。この中で疑問に思ったのは、どのような仕組みでロッドの色素たんぱく質は変化していくかです。まず考えられるのは他の光防御反応でも出てきたように光受容体によって光の波長を感じ取っていてその光受容体からのシグナルによってロッドの色素たんぱく質が変化すると考えられます。では、そのシグナルによってどのように色素たんぱく質は変化して行くのでしょうか。フィコビリソームの強光条件下での縮小、弱好条件下での伸長から、アンテナタンパクをすべて壊さずにロッドの色素タンパク質だけを付けたりはずしたりすることが可能であると考えられます。補色順化では弱光でのロッドの伸長のときに付加される色素たんぱく質の種類が光の波長のよって変化する現象なのでは無いでしょうか。そして光受容体のシグナルはこの色素タンパク付加酵素の活性を調節しているだと考えられます。
Ａ：きちんと考察していますね。考えたら、変化がどの程度速く起こるかの時間スケールを言っていませんでしたね。時間的には、タンパク質の分解と新規合成によって起こっていると考えられます。その意味で、付加酵素の存在を予言しているのは当を得ているように思います。
Ｑ：葉緑体が光のあたった部分を認識して移動し、同時に光の強さも認識して、光が強すぎれば光を避けるように移動するという。なぜなら過剰な光合成は活性酸素を作ってしまい、それは植物体に有害であるから。特に葉緑体が光シグナルの強度を認識するメカニズムがどうなっているのかに大変興味を持ちました。まず光を補足するのは、光学反応中心のまわりにあるアンテナ複合体のクロロフィル分子です。これらが励起し、そのエネルギーが共鳴エネルギー移動によって転移し、反応中心のクロロフィル・スペシャルペア分子に到達するのです。 私は光を認識する機構はきっとこのアンテナ複合体にあると思っていたのですが実際には、葉緑体に光が当たるのではなく、光が切れた後も、その光が当たったところに向かって葉緑体が移動するという点に唖然としました。ということは、細胞内の何らかの器官が光を感知して、葉緑体を呼び寄せるシグナルを送るのでしょうか。そこで、私は、共鳴エネルギーが関係しているのではないかと思いました。たとえば、植物細胞の細胞質や液胞内にあるその他の色素に光が当たり励起すると、 葉緑体の膜にあるクロロフィルに共鳴エネルギー移動が起こり、葉緑体は徐々に光が当たっている色素のほうに移動していくのではないかと思いました。しかしこの考え方だと、逆に光が当たりすぎて、共鳴エネルギーが強すぎると葉緑体を遠ざける方向に働くということについてはまったくわかりません。植物細胞には、大変複雑な機構があるのだと、生命の不思議を改めて感じました。
Ａ：共鳴エネルギー移動というのは面白い考え方ですが、残念ながら分子レベルの非常に短い距離でしか働かないのです。葉緑体移動の場合は、シグナルが伝達する距離は少なくとも葉緑体の大きさより充分長いわけですから、何か違うメカニズムを考えないといけませんね。
Ｑ：葉緑体移動について興味を持ちました。暗所下から強光下での生育へと変化させていく過程で，細胞中の葉緑体は全くの暗所下では光照射面のみに移動して来ず，また弱光下では細胞の上部と下部に移動して来ます。私はここから，葉緑体が細胞上部に張り付いているのにはある程度のエネルギーが必要で，細胞内の極性（どこが上・下部なのかということ）は重力によって細胞自身に判断されると仮定しました。この理由ですが，全くの暗所では葉緑体移動のためのエネルギーですら光合成によって合成できないため，葉緑体は細胞側面と下部に乗っていることしかできませんが，光がある程度当たるとエネルギーを合成できるようになるため，上部へと移動してくることができるからだと考えました。なお，弱光下でも細胞下部に葉緑体が乗っていることについてですが，これは上部に集合している葉緑体の隙間から漏れてきた光も無駄なく利用する為だと考えられます。先述の仮定を証明するための実験として，無重力条件で同じ実験を行って葉緑体移動に変化が見られるか，また葉の裏側から光を照射した場合と， 葉自身を裏返して上から光を照射した場合とで移動に差があらわれるか等を調べれば良いのではないかと思います。
Ａ：面白い仮定ですし、それを証明する実験系を考えているところがすばらしいですね。シロイヌナズナでは、葉緑体の位置を制御できなくなっている変異体が取られていますが、それだと、細胞の「下」に葉緑体が「沈殿」しているように見えます。
Ｑ：葉緑体が植物細胞内で動くということを今回の授業ではじめて知ったので驚いた。葉緑体は、どのように光を受容し、またその強さを判別し、どのような機構で移動するのか、について興味を持った。光を受容するのは、授業で習ったとおり、青色光受容体と赤色光受容体である。葉緑体の移動は、アクチン系細胞骨格と関連しているようだ。細胞内に網目状にはりめぐらされたアクチン繊維束は弱赤色光があたると葉緑体を取り囲み蜂の巣状になる。また強青色光があたると太く直線的な網目状になるらしい。つまり、葉緑体はミオシンと結合し、ミオシンがアクチンフィラメント上を滑って移動することで、葉緑体も移動しているのでは無いだろうか、と思われる。ではどのような仕組みで光の受容の刺激をアクチンまで伝えて運動を起こさせるのか、ということが気になり、さらに調べてみた。弱光下では青色光受容体である phot1が、強光下ではphot2 が細胞質のCa2+濃度を上昇させていることが分かっているらしい。つまり、光を受容するフォトトロピンがカルシウム濃度を調整し、アクチンの束化の阻害などにかかわっているのだろう。調べたことからフォトトロピンとアクチンの間の情報伝達にカルシウムが関与しているのではないかという事が分かった。しかし、光があたるとフォトトロピンにより細胞質のカルシウム濃度が上昇し、カルシウムはアクチンの束化を阻害する。これでは、強青色光下ではアクチンは太い直線的な束となるというのと矛盾するのではないかと思った。
Ａ：カルシウムなどは、濃度によっても全く異なる生理作用を引き起こすことがありますから、なかなか一概に議論するのは難しいかも知れません。もうしばらく研究が進めば、そのあたりもわかってくるように思います。
Ｑ：過剰な光は植物にとって有害であるというのは意外だった。確かに、観葉植物やランなどは葉焼けを防ぐ為に夏場などはわざわざ遮光する必要がある。これらの植物はおもに熱帯林の薄暗い中を原産地としているため、強い光に対処するメカニズムを備えていないのだろう。逆に、砂漠に育つサボテンはこのメカニズムに特化しているため、厳環境下でも生育していると考えられる。むしろ、光合成能力を下げているのではないだろうか。サボテンが丸っこいのも、体積あたりの表面性を減らすことで最小限の葉緑体を確保し、内部に大量の水分を蓄えるのを可能にするのだろう。また、強光からの生化学的対処として活性酸素を使うことに驚いた。人体には有害なはずの活性酸素が、植物ではわざわざ生合成までしている。進化の過程上、酸素は有害なものとして見られていたが、その反応性の高さを逆手に取って、外界からのエネルギー制御に一役買っているというのは、なかなか面白い発想だと思った。
Ａ：活性酸素は、酸素分子の還元によって生じますから、「生合成」というのはちょっと大げさですね。ただ、紹介した例以外にも、シグナル伝達などに活性酸素が使われている例はたくさんあります。
Ｑ：今回の授業では，植物にとって光は必ずしも良いものではない，ということがわかりました。ミクロなことでは，活性酸素を作ってまで余分な光のエネルギーを放出するということ，マクロなことでは，葉が向きを変えたり葉緑体が動くということです。私が興味をもったのは，このマクロな動きです。以前，孟宗竹という竹が一ヶ月程度で１０ｍ以上成長する，という話を聞きとても驚いたことを思い出しました。そこで竹と葉緑体について考えました。竹がこれほど急成長するのは光を求めてだと思います。竹は集団でどんどん増えていくため，他の木は光が当たらず枯れてしまうそうです。つまり竹は周りの竹と同じくらいの高さにならないと光が当たらないため急成長するのだと思います。竹は急成長したあと，全く成長しなくなります。そして年を追うごとに色は青々としたものでなくなっていきます。また，２年に１回葉を入れ替えるそうです。成長した最初の年は青々としているのは，葉緑体がたくさんあるからです。成長するために必要なエネルギーも光合成をすることで得られていると思います。 しかし，全く成長しなくなるとそれは余分なエネルギーとなってしまいます。そのため葉緑体自体を減らし色が薄くなっていくのだと思いました。また，２年に１回葉を入れ替えることにより，周りの環境に合わせ，また自分自身に必要なエネルギーのため，葉緑体の数を変えているのでは，と考えました。筍の量が増える年の竹の葉にはクロロフィルが多い，ということからもこの推察は間違えではないと思います。また，葉の入れ替わりで葉緑体の数が変わるとすると，光を感知しそれに見合う葉緑体量を考え，遺伝子に伝えるものが必要となってきます。これは，葉緑体が光に向かって集まることに関係すると思います。私は，葉緑体自体が光を感じて移動するのでなく，光を感知したものが葉緑体に信号を送り葉緑体を移動させるのだと考えます。この光を感知したものは葉緑体に信号を送るだけでなく，遺伝子にも信号を送り，閾値を越えるとクロロフィルの転写を促進・抑制させるのでは，と思いました。
Ａ：何か、環境変化に対して応答する時に、一から作り直した方がよいか、それとも持っているものを作りかえた方がよいか、と言う問題は、どんな場合にも存在します。ここで提案された仮説は、竹の場合は、クロロフィルの量を調節するためには前者の戦略を取っているということですね。ただ、必要なクロロフィル量は、夏と冬でも違うでしょうから、やはり同じ葉で調節した方が良いようには思いますが・・・。
Ｑ：今回の授業で興味をもったのは光防御機能だ。先生の過剰なエネルギーをさけるために移動しているという説明を聞いて，理にかなっているなと思ったのと同時に，C4植物の光合成方式について，疑問が浮かんだ。C3植物ではリブロース二リン酸 (RuDP) カルボキシラーゼによってホスホグリセリン酸 (PGA) にCO2を固定する。このタイプは植物の9割を占め，光飽和点が存在し，多量の二酸化炭素や光の存在下でも，ある一定の量しか光合成を行わない。しかしC4植物はホスホエノールピルビン酸 (PEP) カルボキシラーゼにより、葉肉細胞中でCO2を固定し、アスパラギン酸 (Asp) またはリンゴ酸 (Mal) を初期産物として生じる型で、CO2固定効率が良く、気候抵抗が高い。そのため，ある程度までは光の量に応じて光合成をおこなうことができる。このような違いを見てみると，C4植物の葉緑体はC3植物にとっては過剰な光量下でも，効率的に光合成を出来ることになる。ではC４植物の光防御機構はどうなっているだろうか？講義で触れたように，葉にあたる光の量が多すぎると,Photo１による葉緑体運動の機構が発現し，光を避けるような移動が起こったり，葉緑体はアンテナを削除してクロロフィルa/b比を増大させたりする。光合成効率が良いC４植物では，強光中でも光合成が行われる。そのため，このような防御機構全体の閾値が高いものと思われる。しかし，過剰なエネルギーを得ても光合成をしている場合，多量の水の供給がなければ生存は危うくなる。となると，これとは異なった機構による光防御機構が必要になるだろう。これは，強光下で少量の水しかない環境で，昼は光のエネルギーを溜め，水分蒸発の少ない夜中に気孔を開いて光合成を行う多肉植物であるCAM植物にもいえるだろう。 CAM植物の光防御機構や，C４植物での防御機構はどうなっているのでしょうか。
Ａ：次の回の講義の内容を先取りされてしまいましたね。実は、光阻害というのは、たいていの場合、他のストレスとの競合阻害の形で起こるのです。つまり、単に光が強すぎて起こる光阻害は、さほど例が多いわけではなく、低温によって炭酸固定ができない時、水の供給が充分でない時、などに、それほど強い光ではないのに光合成が阻害される、といったケースがほとんどです。つまり、その意味では、CAM植物やC4植物の光阻害といっても、基本的には、C3植物の光阻害と大きく違うわけではありません。