植物生理学 第２回講義
オルガネラのゲノムと葉緑体の起源
第二回は、植物がどのようにして植物になったのか、という観点からオルガネラの起源を中心に概説しました。植物生理学というよりは系統分類学に近い点もあったので、もしかしたらとまどう面もあったかも知れません。今回の講義に寄せられた意見の中からいくつかを選び、必要に応じてそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：今日では細胞小器官として宿主細胞と共生関係を果たしているミトコンドリアや葉緑体なども、最初は捕食者と被捕食者の関係にあったのだと考えられる。それが、あるとき、捕食された微生物が消化されずに、宿主の体内に内包される形で生存を果たし、やがて共生関係に至ったのも、進化の過程にあった宿主細胞がまだ未熟で、十分な消化能力を発揮できなかったことと、未熟ゆえに体内に異物が存在してもそれを内包したまま生存できたからであろう。そのまま進化を続けるうちに、やがて共生関係から利を得た個体の多くが生き残って進化を果たした。多数のクリプト藻類を内包した繊毛類のように、一度に複数の微生物と共生関係を持つ生物もいるようであるが、単細胞生物では共生できる微生物の数にも限りがあることだろう。細胞の内包できる質量にも限りがあるであろうし、何よりいたずらに細胞一つの質量を増やしても、逆に自然界では害になることもある。それよりも、複数の細胞が集合し、共生関係を結ぶ方が効率的であろう。事実、多細胞生物の体内でも、様々な微小生物同士の共生関係が結ばれている。
Ａ：植物の細胞の中の葉緑体の数は普通数十以上ありますが、単細胞の原始紅藻の場合などは常に１つで、細胞が分裂するのと同期して葉緑体も分裂します。そのあたりにも意味があるかも知れませんね。
Ｑ：オルガネラの誕生，つまり共生説にあるように真核生物の祖先はなぜ独自のゲノムを持つミトコンドリアなどになった生物と共生する必要があったのか疑問に思った。細胞レベルでの共生は遺伝のシステムなどにとって害になるのではないかと思ったからだ。しかし，考えるうちに光合成生物の誕生によって，空気組成の割合など地球環境が変わってくれば真核生物の祖先は生存のためにも周囲の環境に合わせた効率のよいシステムを作り上げるのに共生という進化の形を作り上げるのに必要なのだと思った。そして，細胞レベルでの共生をする以上遺伝子を守るために核膜が必要になり，両者の遺伝子が独立してては転写システムが非効率になるから共生体の遺伝子は宿主の細胞核への移行という形式をとったのかもしれない。原核生物と真核生物に遺伝子発現の違いが生じたのは真核生物の宿主と共生体の両者に効率の良いゲノムを作り上げたために，真核生物の遺伝子発現システムも複雑化した結果である。
Ａ：「両者の遺伝子が独立してては転写システムが非効率になる」というのは、確かにそのような気もします。ただ、結局、葉緑体でもミトコンドリアでも１／１０程度の遺伝子は、オルガネラに残ったままです。一部でも残っていれば、そのための転写システムは必要ですから、たとえ９／１０の遺伝子が核に移行しても、効率化にはつながらないように思いますが。
Ｑ：今回の講義の中で一番興味深かったことは共生についてである。そもそも共生と言う物は、危険などから守ってもらう代わりに代償として利益を提供していると言った生物の相互関係のことである。真核生物の細胞内におけるミトコンドリアや葉緑体は共生を細菌がしたものである。またオルガネラは独自のDNAを持つことからも共生していることがわかる。ここで思ったのは、何故これ程すばらしい共生が起こって行き、また共生することなく存在できる生物が居るのだろうと言う事である。やはり環境などに応じ危機などを感じることへの進化や絶滅しないための解決策だったのだろうか。これらの事を考えると現在存在している生物がとても共生との関係がなければ成りたたなかったのだとわかる。やはりこれまでうまく共生した細胞もいたらやはり共生することで全滅してしまったというような例もあるのでしょうか…。考えてみましたが共生しまた共生していくというような苦難を乗り越え切れたものがやはり現代の生物に繋がっているのではないかと思いました。また寄生と共生が似たような感じではあるが、細胞内での起きている事を考えるとやはり違うものであることもわかった。今後も細菌などの共生や現代の生物の進化があるのではないかと思うと、とても共生についてもっと学びたいと思いました。
Ａ：進化というのは、全て試行錯誤の結果です。現在存在する生物は、いわばほんの一握りの成功例で、その影には、膨大な数の失敗例があったことを考える必要があります。
Ｑ：今回の講義を受け感じたことは、進化の不思議さというか共生のすごさといったものでした。共生説という概念は高校時代から教わってきて、この前期に大学の講義でもこのことは少し触れたがそのときはミトコンドリアの共生説だったので、今回の植物の葉緑体については新鮮でした。その中でも植物の系統図を見てみたところ光合成生物と非光合成生物とが単系統にならないが、色素体の遺伝子による系統図では単系統になっていることははじめて知りました。そんな中自分は生物界で共生や退化が起こっているが、これから長い年月を経ていく中でかつてマラリア原虫が光合成をしていたように動物が色素体を得て光合成をおこなうときが来てもいいのではないかと考えました。あまりにも現実離れしていてちょっとＳＦ・オカルトちっくではあると思ったのですがゼロではないと思います。そうしたら人間は光合成によってエネルギーを確保でき、樹齢何千年といった木が存在するように今以上に生きながらえるときが来るのではないでしょうか。
Ａ：「動物の光合成？」については第１回の講義で触れましたよね。系統樹については、今では数多くの生物についてゲノムの全塩基配列が決定されてきており、ゲノム丸ごとの系統樹というものさえ可能になっています。
Ｑ：今回の講義で中心となったのは、共生に関する話題でした。ミトコンド リアや葉緑体など、共生してオルガネラとなったもののゲノムはその一部が細胞核に取り込まれた、という話に興味をもちました。真核生物のゲノムが大きいのは、今まで取り込んできた共生者のゲノムを溜めに溜込んだせいなのではないかと考えました。その共生者が、現在の細胞内にオルガネラとして残っていなかったとしても、その共生者のつくりだすタンパク質がすごく魅力的なもので、その共生者の作り出すタンパク質の情報のみをもらって、その共生者を消去してきたと考えられます。すべてのゲノムを与えなかった葉緑体やミトコンドリアなどのみが、オルガネラとして残り、全てのゲノムを核に取り込まれてしまった共生者はいなくなってしまった、ということです。また、何か新しいタンパク質の配列を得て、いらない配列が出てきたら、そのいらない配列を切るようにして、次の新しい配列を組み入れれば、いらない配列を捨てる必要がなくなります。そうして、非コードDNAが生まれ、スプライシングといった事もするようになったのではないでしょうか。
Ａ：これはすばらしい考え方ですね。たしかに、オルガネラとしては残っていなくても、共生の名残として核に遺伝子を残している可能性は確かにあるでしょう。実は、講義の最後にちょっとだけ触れた、ミトコンドリアを持たない寄生真核生物が、昔はミトコンドリアを持っていたはずだ、ということは、そのような核ゲノムの遺伝子の解析からわかってきたのです。
Ｑ：講義の中で、葉緑体やミトコンドリアが二重膜なのはこれらのオルガネラの共生説を裏付けている、という話があったが、共生してミトコンドリアになる前の好気性細菌が二重膜を使わず、どのように好気呼吸を行っていたのかが気になった。水素伝達系は使わずにTCA回路だけで呼吸していたなら、産生できるATPの数から言えば、その頃はまだ嫌気性生物と好気性生物では能力に決定的な差は無かったのではないか、と思った。また、既に自分の細胞膜を持った植物が二次共生した場合の、膜の有り方がどうなるのかも興味深かった。二次共生が何度も繰り返されればそれだけ膜やヌクレオモルフが増えることになるが、それらは結局消失してしまうのだろうか。また、どのような原理で共生が起こるのかが気になった。考えられるのは植物細胞を食べようとしてうまく消化できなかったか、または何かしらのウィルスで中途半端に細胞融合してしまった、などだろうか。またウィルスといえば、葉緑体の核から宿主の核に遺伝子が少しずつ移行していったのもウィルスの仕業なのかもしれない、とも考えた。
Ａ：すばらしい。よい点に気が付きましたね。このような疑問を持つことは非常に重要です。
シアノバクテリアの説明の時にちょっと触れましたが、シアノバクテリアを含む細菌は、ペプチドグリカンなどからなる細胞壁を細胞膜の外側に持っています。ですから、好気性細菌の呼吸と、一部のシアノバクテリアの場合は、細胞膜自体は１枚ですが、細胞壁があるので、細胞膜を呼吸系もしくは光合成系の膜として使うことができるのです。一方、多くのシアノバクテリアでは、細胞内に細胞膜とは別にチラコイド膜と呼ばれる、光合成に特化した膜を持っていて、ここで光合成を行ないます。
Ｑ：葉緑体は、ミトコンドリアを持つ真核細胞にシアノバクテリアが取り込まれ、共生することによって生じた。この講義を受けるまでは、葉緑体の起源についてこの程度のことしか知らなかったので、動物細胞にうまくシアノバクテリアや葉緑体を取り込ませることによって、光合成を行うことができる動物細胞を形成することができるのではないかと考えていた。しかし、この共生関係は、単にシアノバクテリアが真核細胞内で活動しているのではなく、シアノバクテリアの遺伝子の大部分が細胞核へ移行し、葉緑体が必要とするタンパクの多くが核から翻訳され、葉緑体に運ばれるようになっているという。つまり、光合成を行える動物細胞を作るためには、シアノバクテリアを動物細胞に取り込ませ、その遺伝子が動物細胞の核にうまく移行しなければならない。しかし、移行した遺伝子の上流にプロモーターがなければその遺伝子は発現できずその可能性は非常に低い。そこで、植物細胞のＤＮＡの中から葉緑体の機能にかかわっている部分の遺伝子を取り出し、それを動物細胞に人工的に導入し、さらに葉緑体を動物細胞によって破壊されないようにうまく導入することができれば光合成を行える動物細胞を作ることができるのではないだろうか。
Ａ：「植物細胞のＤＮＡの中から葉緑体の機能にかかわっている部分の遺伝子を取り出し」というところが問題でしょうね。遺伝子の移行は、一度に起こったわけではないので、核のゲノムのあちこちに葉緑体関連遺伝子が散らばっています。どこかに固まっていてくれたら何とかなるかも知れませんが。
Ｑ：今回の講義はオルガネラの起源についてでしたが、オルガネラの存在意義として生体膜を増やす、というのは、今まで意識しなかったが確かにそうだとうなずけることでした。今までに生物に関する様々な分野の講義を受けてきましたが、生体膜がどれほど重要なはたらきをしているかというのを知ることができ、今回の講義で生体膜を増やすためにオルガネラが存在する、というオルガネラの存在意義を聞いて、なるほど、と思いました。
また、生物のゲノムの数について、ヒトを含む動物には核とミトコンドリアに１セットずつあるが、植物はそれより１セット多く３セット、さらにクリプト植物やクロララクニオン植物にはゲノムが４セットもあるというのには驚きました。ヒトはミトコンドリアは母親由来であるため、生殖によって生じる子についてゲノムが変化するのは核だけであるが、今回のクリプト植物などは生殖によって一体何種類のゲノムが変化するのか、やはり変化するのは核のゲノムだけなのか、もし核以外のゲノムも両親（♂と♀？）からそれぞれ受け継いでいるとしたら、それこそ莫大な種類のクリプト植物が存在し得るのではないか、という疑問がうかびました。
Ａ：疑問が浮かんだら、その疑問を大切にして突き詰めて考えることができるといいですね。別に正解でなくてもよいので、ある仮定をおいた場合に、どのような結果、もしくは生物にとっての利害得失、があるかということを予想してみることが大切です。
Ｑ：共生説に関して、ある程度の知識はありましたが、原核生物、真核生物、またオルガネラにおけるリボソームの沈降係数での比較という点がとても興味深かったです。さらに、二次共生というものについても非常に面白いと感じました。
その共生に関する、渦鞭毛藻での葉緑体膜が３枚というのは、どういうことなのか？この事について、まず、一次共生が起こり、次に、葉緑体を持つ生物が二次共生し、その葉緑体が自らの細胞から出て、相手側に移動すると、この状態が生まれるのではないか？と考えましたが、これでは４重膜になってしまい、３重膜になりません。
では、３重になるにはどういった現象が起きているのか？ということについて考えました。まず、上で述べたように４重の膜になったが、なんらかの影響で、膜の１枚が消失し、３枚という形になったと考えられます。この場合、情報伝達に際して、４重だと障害があるためこのように形を変えたとも考えられます。また、逆に、最初２重膜であった葉緑体が、新たに膜を１枚生成したとも考えられます。しかし、この場合、膜を増やすことにあまり意味が無いように感じられます。さらに、葉緑体と１重膜のオルガネラとの関係も考えられ、つまり、この２つが合わさることで、３重になるのでは？ということです。
以上の他にもさまざまなことが考えられますが、どういった機構で３重になるのか、ということは、葉緑体の３重膜のそれぞれについての成分を分析することで、ある程度、推測することができるようになると思われます。また、そこから新たな進化の形が見えてきたら、と思いました。
Ａ：僕自身は、４重膜から１枚減った説に１票入れますが、正解はわかりません。高等植物の葉緑体では外包膜と内包膜の組成が異なることが知られているので、３枚の膜の組成を調べることができれば、確かにその起源を明らかにすることができるかも知れませんね。
Ｑ：どうして葉緑体(ミトコンドリアもそうだが)は必ず発現するという保障もないのに、遺伝子を核に移してきたのか？万が一失っても特に影響がないものだけを手放してきたなら構わないが、光合成に関わるようなタンパクをコードする遺伝子も移している。もし私が葉緑体なら自分のメインの仕事に関係するものを移すということは、よほどのメリットがなかったり、発現の可能性がある程度ない限りしようとは思わない。真核生物と原核生物では翻訳システムが異なる。しかし共生が起こった当時の真核生物がまだ初期状態で、翻訳システムが原核生物とそんなに変わらないものであったと考えたらどうだろう。ほぼ変わらないなら移動させても発現の可能性は高い。そして真核生物が今のようなシステムを手に入れるまでに、その後葉緑体からの遺伝子移動があっても発現が可能となる何かしらの方法を構築したのではないだろうか。つまり真核生物が時間をかけて今のような特徴ある翻訳システムを少しずつ創りあげてきたから、可能となることだったのではないかと考えた。
Ａ：確かに遺伝子の移行は共生直後に大量に起こり、その後は移行速度が遅くなっているようです。真核生物の転写・翻訳システムの進化を考えると、その辺を説明できるかも知れませんね。
Ｑ：宿主と微生物の両者にメリットがあるときに共生は起こるという。宿主が栄養分の欠如から微生物を体内に取り込みエネルギー源をつくってもらうかわりに必要な栄養素を供給する、そんなふうに教わった。なんだか互いのDNAの合意の上で起こってるような気がしてたが、それは消化とたいして変わらないように感じる。取り込まれた細胞は宿主にDNA操作をうけてあるものは奪われていく。マラリア原虫の葉緑体は退化して原型だけが残ったという。ミトコンドリアで十分量のエネルギーをまかなえるので、宿主からの栄養分や必要な蛋白質の供給が徐々に減っていった。それにつれて葉緑体の生命活動が落ちていったのだろう。二次共生の場合も同様に一時共生時の宿主中のミトコンドリアはなくなってしまう。つまりは、葉緑体側には選択の余地がなく生かされてるといってもいいだろう。共生というよりも強生というほうがニュアンスとして近いように思う。
Ａ：共生と一口に言っても、どちらが主導権を持っているのかは場合によって異なるかも知れません。ただ、注意しなくてはいけないのは、別に生物は意識して「何々をしよう」と考えているわけではないことです。基本的には、その生物にとって有利な変化は結果的に残る、というだけですから、どちらかに主導権があるということは、進化の原動力ではなく、単に結果としてそうなったと考える必要があると思います。
Ｑ：今回の講義で興味を引かれたのは、共生による遺伝子移行と、遺伝子コード領域をランダムに細胞核に導入した結果です。葉緑体ゲノムから細胞核への遺伝子移行のメカニズムを解明することにより、人為的にこれを引き起こすことが可能になるのではないかと思います。今は細胞核に導入して一定の割合で発生しているだけですが、植物と取り入れたものの遺伝子転写システムを比べ、どちらかを改変することに選択的に機能を取り入れていけると考えています。そうすることでプロモーター新生などの問題も解決できると思います。
今回の講義で不満な点は、どうして他生物に融合でき、オルガネラに成り得たかをもう少し詳しく聞きたかったです。今後の内容に対する要望は、毎回の講義において、紹介された植物の機能が企業や我々の生活の中にどのように応用されているか、またどのような可能性を含んでいるかを講義して頂けたら幸いです。
Ａ：「オルガネラに成り得たか」という点に関しては、現時点ではわからない、というのが答えだと思います。ミトコンドリアの共生も葉緑体の共生も、一次共生は地球生命の４０億年の歴史で一回限りの出来事だったと思われます。とすると、それを科学的に解析するのは極めて難しいですよね。追試ができない実験のようなものですから。
最後の部分は、いかにも工学部の学生さんらしい発想ですね。第１回の講義で説明したように、植物の機能が、全地球生命を支えているわけです。そのような重要な事象がどのように働いているのかを知りたい、という純粋な好奇心によって科学は進むべきだ、というのが僕の基本的な立場です。一方で、そのような科学の進歩によって得られた知識が企業や我々の生活に役立つ場合はそれを生かすべきでしょう。それは、科学というより技術というべきかも知れませんが、その部分に関しては僕が「教える」ことではなく、むしろ皆さんが自分で考える部分ではないかと思います。
Ｑ：今回の講義でもっとも興味がわいたのは二次共生、三次共生についてです。進化の過程において、二次共生のメリットは何か、と考えると、特になさそうに思ってしまいます。三次共生ならなおさらです。膜の数が多くなればなるほど、色々なことに対して効率が悪くなるはずでしょう。膜の形成にも養分を余分に使わなければならない等。ゲノムの数が多いと、混合や、他色々な危険性があるかもしれない。実際三次共生以上の生物はいない。今の生態系を見れば、二次共生をしている生物は一次共生の生物と比べてごく少数である。これを考えれば、宿主となる生物は、共生の区別なしに葉緑素を持つ生物を取り込んだ。それは絶えず行われている。もしかしたら三次共生の形態をとっていた生物もいたかもしれない。しかし、メリットがあまりなく、デメリットの点で自然淘汰されて現在のような系統となってるんではないでしょうか。
Ａ：一つ注意しなくてはならないのは、三次共生生物ができる場合、二次共生生物が他の生物を取り込むのではなく、共生していなかった生物が二次共生生物を取り込む、ということです。二次共生生物と三次共生生物を直接比較してしまうと、三次共生生物は無駄をしているように思えますが、実際には、共生をしていない生物が二次共生生物を取り込めば、光合成能を獲得するわけですから、大きな進歩です。元々の生物は、ある特定の環境では、何らかの有利な点があって種として成立していたはずですから、その有利な点が共生によって失われなければ、二次共生生物を共生させた後も、自然淘汰に生き残ることができるはずです。