生命生存応答学　第５回講義

シアノバクテリアの環境応答

第５回の講義では、高等植物とは異なり、フィコビリン系のアンテナを持つシアノバクテリアの環境応答について解説しました。ステート遷移と光化学系量比の調節を中心に具体的な研究例を見ながら考えていきました。以下に、学生からのレポートとそれに対する回答を示します。

Ｑ：シアノバクテリアのフィコビリソームには複数の光合成色素を使う補色順化があります。それぞれの光合成色素の遺伝子配列を持ち、どの波長の光が当たっているのかを見極め、波長に適した遺伝子の調節をしなければなりません。それでもシアノバクテリアが補色順化をするのは、光環境が変化したときにその環境で生きていくための戦略です。高等植物も複数の光合成色素の遺伝子をもち、複数の光合成色素を使う補色順化をしたほうが、より環境の変化に適応できると思いました。それなのにどうして補色順化をしていないのか疑問に思いました。クロロフィルは赤・青の2色の光を吸収できます。このクロロフィルの性質により、シアノバクテリアが複数の光合成色素を利用しているのを、クロロフィル１つで補っているのではないかと考えられます。高等植物がクロロフィルを使用するのは、補色順化は反応に時間がかかるのでその時間をなくすため。さらに、太陽の可視光スペクトルのピークは青なので、効率よく光エネルギーを吸収するためと考えられます。

Ａ：太陽の可視光のスペクトルのピークは緑色の領域だったと思います。また、陸上植物がクロロフィル１つで問題ないのだとすると、シアノバクテリアの場合は、なぜ、そもそもフィコビリンを使うのか、という問題が生じますよね。おそらく、陸上と水中の環境の違いを考えないと答えが出ないのだと思います。光の明るさ、そして光のスペクトル、という２つの点から考えた場合、陸上と水中では大きく異なります。そこを考えると面白いと思います。

Ｑ：研究室内での進化にとても興味を引かれた。今に至る野生株は、pmgAのように短期的に光阻害に強いものではなく、ほどほどの光合成活性がのこることがうなずけた。　私が扱っている単細胞真核緑藻 Nannochloris bacillaris は二分裂で増える。有性生殖も、少なくとも実験室で育てている限りしない。普段はグルコースなどを多く入れた、天然には存在し得ないような液体培地で育てている。この培地では暗黒下でも育つことから、培地の成分だけでも十分育っていける。もし、暗黒下で継代培養を続けたとき、光合成活性関わる遺伝子に不利でも有利でも変異が蓄積するならば、いい研究になるのではないだろうか。

Ａ：例えば、植物の培養細胞として有名なBY-2は、光合成の能力を失ってしまっていますよね。それでも、そこから何かを結論するのはなかなかやっかいかも知れません。pmgAの変異株の場合は、ただ一つの遺伝子の変異によって表現型がもたらされていたので解析することができましたが、実際に長い間培養したものでは複数の変異が入り、それらの相乗的な効果が見える場合もありますし。ただ、遺伝子を扱うのは楽になりましたから、面白い表現型の変異体さえ生まれれば研究の糸口になるかも知れません。

Ｑ：人工環境下におけるシアノバクテリアの変異の話を聞いて、人工的に変異を加えて特定の機能を強化させるという発想は飽くまで人間本位の考えであって、生物にとってはむしろ都合が悪い場合も多いと強調していた意味が理解できました。生体内で起きる反応には、見方によっては十分最適化されていないように見えるものがありますが、そうしたものには長い間自然環境に合わせて進化してきたなりの何だかの理由があると見るべきなのですね。勉強になりました。
　一方、５年程度人工環境下で培養をした程度でここまでこのような特定環境に対する適応が起こってしまうことには正直驚きました。恐らく、こうした適応を促進させた原因の一つに継代培養を繰り返す行為が遺伝的ボトルネックの効果も果たしたものと考えられると思いますが、いかがでしょうか？もし、野生株と変異株を継代しない・強光を断続的に照射する系で混合培養すると逆の結論が出るような気がします。自然環境下でそのようは変異株が発生していなかったことを考えると、そのような条件下では変異株は生き残れないのではないかと思います。そのような対象実験は行われているでしょうか？

Ａ：対照実験と言えるかどうかはわかりませんが、単に、ほどほどの光でグルコースを加えると、野生型はぴんぴんしていますが、変異株は死んでしまいます。また、光強度を変えた実験では、非常に狭い範囲で変異体が優先し、それ以外の広い範囲では野生型が優先することがわかっています。「継代しない」というのは難しそうですね。
　確かに「植え継ぐ」という操作は、集団からごく一部だけを取り出して子孫を残させるという行為ですから、遺伝的なボトルネック効果もあるかも知れません。面白い考え方ですね。僕はその可能性を考えていませんでした。