植物生理学II 第６回講義
葉の構造と光の吸収
第６回の講義では、葉の内部の細胞の配置がどのように光の吸収に寄与するかについて解説し、また、藻類の光合成色素が多様な原因についても触れました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：本講義では、海綿状組織と柵状組織の特徴的な構造によって葉が効率的に光を吸収する話があった。そこで、今回は柵状組織と海綿状組織のそれぞれの光吸収量について考察する。まず、光が通る条件として、柵状組織では葉の表から内部に光を通す場合と、その光が海綿状組織で乱反射されて戻ってきた場合が考えられる。それに対して、海綿状組織では乱反射によって何度でも光が通る可能性がある。つまり、光が通る回数としては海綿状組織が上回っていると考えた。次に、光量に注目した。光が葉の表から入り、葉緑体によって吸収されることを考えると、光が海綿状組織に到達する頃には光量として弱くなっていることが考えられる。以上の点を踏まえると、海綿状組織の特徴的な構造によって生じる乱反射は、柵状組織と海綿状組織における光吸収量のズレを軽減する働きもあるのではないだろうか。
Ａ：考え方はよいと思うのですが、最後の結論で、「光吸収量のズレを軽減する働き」を考えるのは、「ズレはない方がよい」というのが前提ですよね。ただ、葉にとっておそらく重要なのはトータルの光合成量だと思いますから、ずれがない方がよいという点は、必ずしも自明ではないと思います。そのあたりの考察がもう少し必要だと思います。
Ｑ：今回の講義で藻類の方が陸上に存在する植物に比べて多様な色を持つということが印象に残った。このことから、緑色植物が陸上進出した理由を考えてみた。陸上では，太陽光は特定波長光が減衰することは無く、また植物自身の周囲には水の代わりに空気が存在する。それによって陸上では可視光の積極的な吸収は優先事項ではなくなり、それよりも不必要になったエネルギー排出が重要視されるようになる。その為、むやみに光合成色素を増やすことよりも、吸収効率が異なり、尚且つ合成が可塑的なクロロフィルaないしクロロフィルbを利用することで吸収する光エネルギーの調整が簡便にできるようになると考えられる。また、フィコビリンはタンパク質を有するために、活性酸素や高温といった外部要因によって活性しなくなってしまった分子を直すには、一度分解して再合成すると考えられる。しかしこの時に、発色団はタンパク質と共有結合である故に、発色団の方まで一緒に再合成するか、発色団を維持するのであればその共有結合を切る能力を持つ特異的な酵素を利用する必要があると考えられ、これは物質的あるいはエネルギー的の両面から考えて効率が悪い。一方で、クロロフィルはタンパク質との結合の仕方は配位結合であるので、失活したタンパク質のみを治すだけで事足りてしまう。これらの要因から、多層チラコイドでクロロフィルaないしクロロフィルｂを有し、フィコビリンを持たない緑色の植物（その中の一部）が陸上に進出してきたのではないかと考えた。
ではなぜ緑色の植物がフィコビリンを持たないのに対して、紅藻等の藻類がフィコビリンを持つのか。これにはチラコイドの構造と、フィコビリン及びクロロフィルの吸収効率が関係していると考えた。なぜなら単層のチラコイドの場合、一度でどれだけ光エネルギーを吸収することができるかがキーとなる一方で、多層構造のチラコイドでは単層の場合よりも吸収効率は重要にはならないのではないか。しかし単層チラコイドであっても葉緑体内には複数枚のチラコイドの膜が存在しているらしくて、多層チラコイド膜と比べて必ずしもチラコイド膜の数が少ないとは限らないことに加えて、チラコイドの多層化にはクロロフィルが関係しておりクロロフィルｂを有すると植物の多層化が促されるともいえる。そうなるといったいなぜ、本段落最初の、「紅藻等の藻類がフィコビリンを持つのか」という疑問が残った。
Ａ：これは、よく考えていますね。ここまで考えられるのであれば、最後の疑問には簡単に答えられるように思います。陸上植物は、散乱を使うことによって緑色光でも有効活用できるようになっていますが、藻類の場合、組織内に空気がありませんから、水を浸潤させた葉と同じで、緑色光の利用効率は落ちます。一方で、上層に他の藻類が生育しているような環境では、緑色の世界になりますから、緑色の光を吸収できるフィコビリンを持つことは、きわめて大きなメリットになるでしょう。
Ｑ：今回の講義の中で、陸上植物と比べて、藻類など水中の光合成生物はより幅広い波長を吸収する、多様な色素を持つということを学習した。その理由は、陸上の光環境と比較して、水中は様々な浮遊物や溶質によって特定の波長の光が吸収され、水中に届く光が環境によって異なるからであると学んだ。ここで、植物が生息する陸上の環境で、特殊な光環境を持つ場所は本当にどこにもないのか、という疑問が浮かんだ。光環境が変化するレベルで特定の物質の濃度が過剰になる環境は植物が生息する環境として適さないが、一つ思いついたのが、林床の環境である。林床は、そもそも光が届きにくいが、僅かな光によって生息する植物が生息し、その植物は林冠を覆う葉を透過した光も吸収して光合成を行うと考えられる。このように葉を透過した光は、光合成に通常利用されない遠赤色光や赤・青色より若干吸収率が低い緑色の光が多いと考えられる。また、赤色光を利用して光合成を行う生物も存在したが、他の植物等の遮蔽物が多い環境では林床に届く光の中で、遮蔽物の陰に回り込みやすい遠赤色光が届きやすくなる。こういった点から林床の光環境はただ光の絶対量が少ないだけでなく、その光のスペクトルの中で強く届く波長の割合が林冠とは異なると考えられる。植物の遠赤色光利用について調べたところ、光環境が変化しやすい環境において、遠赤色光が光合成を促進することがあるという情報があった[文献1]。この記事での光強度の変化は雲などの遮蔽物によるものが考えられているが、陸上植物全般に遠赤色光を光合成の促進に利用するシステムがあるならば、林床の植物が遠赤色光に応答して遠赤色光等の林床特有の光環境に応じた色素による光合成システムがあるのではないか？と考えた。
[1] 東京大学大学院理学系研究科・理学部 広報室 . “光合成を駆動しない遠赤色光が光合成を促進する”. 東京大学 大学院 理学系研究科・理学部. 2019-10-16. https://www.s.u-tokyo.ac.jp/ja/press/2019/6580/
Ａ：これもよく考えていてよいと思います。ただ、「光の吸収」を話した際に紹介したイリドプラストやビゾノプラストは、まさに、ここで議論されているような林床環境に適応した光合成系の例です。できたら、それに触れてほしかったと思いました。
Ｑ：今回の授業で、葉は葉の裏側近くの内部構造を海綿状組織とすることによって、緑色の光を逃さないような構造をしていることを知った。しかし、なぜ植物は緑色の光のみを吸収することなく、構造組織によってその多くを捉えているのか疑問に思った。調べてみると植物は葉の中に含まれる葉緑体に満遍なく光を行き渡らせるために、わざと葉緑体を吸収しづらくすることによって、葉の表面で全ての光を吸収することなく、葉の内部の構造で緑色の光を捉え、内部の葉緑体にも光を満遍なく分け与えることができるのだと言う説があることを知った。この説について、これならば、植物がある範囲の波長の光を吸収していない理由に納得できるように感じた。また、この植物が吸収しない波長の光をわざわざ緑色の波長に選んだのかと言う点について、初め植物は海底から地上へと進化した過程を得ており、また緑色の光は海底深くでもでも届くことのできる特徴を有しているため、満遍なく光を葉緑体に届けるという目的のためには、地上でも、海底でもコンスタントに手に入れることのできる緑色の光を選ぶことがベストだったのではないかと考えた。また、これを裏付ける実験として、海底での植物の緑の光の吸収率と、地上での緑の光の吸収率を比べると良いのではと考えた。これは海底の植物はより、光を葉緑体に行き渡らせることよりも、どんな色でもまず回収することがメインとなるため、海底の植物は地上部の植物よりも、緑色の光の吸収が高くなっていると考えたためである。
参考文献1：https://jspp.org/hiroba/q_and_a/detail.html?id=185
Ａ：この点に関しては、昔から緑藻（クロロフィルaとbを持つがフィコビリンを持たない）と紅藻（クロロフィルaとフィコビリンを持つ）の生育場所を調べると、緑藻が比較的浅いところに生育し、紅藻がそれよりも下に生育する、というそれらしい説がとなえられています。ただ、実際に、それをデータで示そうとすると、案外難しいようです。
Ｑ：講義のヤブツバキの葉内光環境の話において、550 nmの光の吸収は柵状組織の一番裏側より海綿状組織の一番表側の方が大きかった。これは柵状組織には葉への入射光と乱反射で戻ってきた反射光の最大2回であるが、海綿状組織では散乱しているからだ。しかし、散乱して光路長が数倍になっているというお話を踏まえると海綿状組織での吸収が少ない。これは海綿状組織にたどり着く前に柵状組織での吸収により光エネルギーが小さくなっているからと考えられる。それでも植物の葉を柵状組織のみにしないのは異なる組織を作るコストよりも光吸収率の上昇や葉内に保有できる気体体積を増やすことによるメリットが大きいのだと考えられる。
Ａ：これはシンプルですが、案外重要な点です。光路長が数倍になると、なんとなく光の吸収量も数倍になる気がしますが、光路長が長くなるにつれて光はどんどん弱くなっていきますから、実際には光の吸収量の増加率は、光路長の増加率よりもずっと小さくなります。そのあたりに気が付いたのは素晴らしいと思います。
Ｑ：本講義では、葉の構造のうち、海綿状組織が表面積の増加による光の散乱で光路長を稼ぐことによって、効率的な光の吸収の役割を果たしていることを知った。そしてこれが、葉の表裏の色が異なること(裏の方が薄い緑色であること)の説明にも関係している事実に対して興味深かった。その際、私はふとマツの葉が頭に浮かんだ。マツの葉は、表と裏が一見しただけでは区別することができない「等面葉」と呼ばれる特殊な葉である。このことから私は、マツの葉は色が一色な理由は、海綿状組織に関係があるのではと予想した。そこで、クロマツの葉の断面を撮影した写真(参考1)を参照したところ、維管束を取り囲むように柵状組織が存在していたが、空気の部分が観察できなかったので海綿状組織の区別がつかなかった。
なぜ海綿状組織の空気層が観察しにくかったのかその理由について考えたところ、マツが生息する環境に影響しているのではないかと考えた。マツは、乾燥地域や寒冷な気候で生育している(参考2)。つまり、葉内の乾燥を防ぐために空気がほぼない状態を保っているのではないかと思われる。しかし、光合成のために光路長を稼ぐことを考えると、空気と水の屈折率を利用した海綿状組織がない(少ない)と光合成効率が低くなるのではないか。海綿状組織がなく(少なく)ても、生育に必要な分の光合成を行うのには問題がない理由があるのではないかと考えた。それは、マツの葉の形である。マツの葉の断面は、一般的な平面的な葉とは異なり円状である。この円の形は葉を厚くしていることから、海綿状組織がなくても光路長を稼ぐことが出来ていると考える。そして、このようなことから、海綿状組織の有無が葉の色に関係していることが改めて分かり、また、海綿状組織に注目して、光合成効率を考えることに対してもっと知りたいと感じた。
参考文献
1) 福岡教育大学, “樹木の葉の断面(顕微鏡画像)”, 参照日:2023/06/01, http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/jumoku_ha_danmen.html
2) 日本植物生理学会, “松葉の形について”, 更新日:2009/02/22, 参照日:2023/06/01, https://jspp.org/hiroba/q_and_a/detail.html?id=1919
Ａ：おそらく、松葉の場合は、1枚（1本）の葉での光環境を議論するのではなく、葉群としてとらえる必要があるかもしれません。そもそも、地上と平行に平たい葉が置かれている場合には、その上面から光が入射しますが、松葉の場合は、あちこちから光が来るはずです。今回は、あまり触れませんでしたが、イネ科の植物の多くのように、地上と垂直に葉を縦に伸ばす植物の場合も、柵状組織と海綿状組織の区別ははっきりしません。