植物生理学II　第１２回講義

光合成の速度

第１２回の講義では、光合成の速度とその測定方法について解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。

Ｑ：今回の授業の後半で、酸素電極による酸素発生速度の測定に関する話があり、その中で光化学系Ⅰ、光化学系Ⅱのどちらの反応も抑制することなく測定を行った場合は、光化学系Ⅰの反応を無くした際よりも律速となる光化学系Ⅰでの反応が無くなるという理由から酸素発生速度が速いとあった。これは光化学系Ⅰの反応が光化学系Ⅱの反応よりも遅いためである。このように光が十分に存在している場合には、光化学系Ⅰの反応速度の遅さのために植物の光合成速度が制限されていると考えられる。そのため私は、成長促進を行いたい植物に対して、この植物よりも光化学系Ⅰの反応が速い植物種の光化学Ⅰに関する遺伝子を導入する事によって、光合成速度を速くし、短時間での成長促進を行うことが可能ではないかと考える。しかしこの様な遺伝子導入を行っただけでは強光下による光阻害の影響を受けてしまうと思われる。よって私は栽培を行う際に肥料と共に光阻害によって生成してしまう活性酸素などの酸化剤の作用を抑制する酸化防止剤を添加する事で、影響を減らせるのではないかと考える。

Ａ：論理展開はよいと思いますし、しっかり考えていると思います。最初の部分は、これは僕の説明が不十分だったせいか、若干誤解があります。僕が説明したかったのは、複数の反応系が直列に並んでいる場合、その個々の部分反応の最大速度は、全体の反応の最大速度よりも大きくなるということです。個々の部分反応同士を比較した場合には、どちらが速いかはわかりませんが、光が弱ければ、光化学反応が律速しますから、光化学系Ⅰか光化学系Ⅱかが遅いはずです。逆に光が強い時には、光化学反応以外が律速することになります。光が十分なときに光化学系の速度は、光化学系Ⅰの方が光化学系Ⅱよりも速いことが多いようです。

Ｑ：今回の講義では、光合成の測定を学んだ。光合成の歴史の最初には、葉半法という方法が使われており、これは一枚の葉に半分だけ光を当て、光を当てた側と当てなかった側から同じ面積の葉を切り出して重量の差を比較することでデンプンの蓄積量を把握するという方法であったが、同化産物はいつまでも葉の中にとどまるのではなく、転流によって別の器官に移動してしまうという問題点があるため現在は使われていないということを学んだ。ここで、僕は切り出す範囲を広げ、その別の器官まで含めて測定をすればこの問題は解決するのではないか？と純粋に思ってしまった。例えば、パンチで一部を切り出すのではなく、切り出す範囲を広くすればしっかりとデンプンの増加を把握できるのではないか、と思った。ただ、この上で疑問なのは
1.別の器官に運ばれるというのは例えば茎等に運ばれるから、そこまで含めて切り取るというのはさすがに現実的ではないのか。
2.切り出す範囲が広くなると左右対称性ではなくなり、そもそもの重さに変化が出てしまう。
という2点である。葉半法の歴史の中でこのような方法が生まれなかったのは、実際にこのような障壁があるからでしょうか。

Ａ：転流先は、茎だけでなく、根も重要ですから、現実的に障壁があるというのはその通りですね。例えば、ウキクサなどだったら、根も含めた全体の重さをはかることができると思いますが、それは光合成産物の重さを測っているというよりは、植物の重さを測っていることになるでしょう。

Ｑ：今回の講義では、鉢植え効果で、根が光合成産物の蓄積場所になっていることが多いことから鉢植えで根の大きさが制限されると、葉に光合成産物が蓄積されてしまい、光合成産物の蓄積は光合成を阻害することを学んだ。ここで、生物学基礎実験の植物呼吸の実験で、光合成量と呼吸量は密接に関わっており、光合成量＝呼吸量＋成長量・・・①で表せることを学んだ。また、その実験では鉢植えで育てたピーマンのCO2濃度量の変化から器官ごとの呼吸速度を推定したが、呼吸速度は根→葉→茎の順で大きくなっていた。そこで、葉の呼吸が最も大きくならなかったことを鉢植え効果の観点から考察する。①より、成長量が同じであれば、光合成量は呼吸量が減ればその分減る。そこから考えられることは、鉢植え効果により、葉の光合成が阻害されてしまったため光合成量が減少しその分呼吸量が減少したということである。以上の仮説が正しければ、鉢植え効果の影響は大きく、仮に鉢植えではなく野外でピーマンを育てていたら、葉の呼吸速度が最も高くなっていたのかもしれない。

Ａ：これは、独自の視点からのレポートという点からは評価できます。ただ、論理展開の中で「①より、成長量が同じであれば、光合成量は呼吸量が減ればその分減る。」という部分は、「成長量が同じであれば」という前提条件が満たされるかどうかが重要である一方で、おそらくたくさん光合成をすればたくさん成長すると考えるのが自然だとすると、この前提は満たされない可能性が高いのではないかと思います。

Ｑ：鉢植え効果による光合成産物の蓄積の問題点より、開放系大気の実験の重要性を説かれていた。高CO2濃度の長期的な影響としてのグラフでは4年程度で、施肥効果が同じになっていることも理解できた。そこで、私は開放系であっても鉢植えのような効果があるのかもしれないと考えた。高CO2濃度では、勿論光合成が促進されるが、一定範囲で張り巡らされた根では、蓄積できる光合成産物量などに限られ、フィードバックなどで律速されてしまうのかもしれない。そのために、ある程度の期間で、施肥効果が通常時と同様になってしまう。もし、通常と同程度の施肥効果になった後、もう一度、施肥効果が通常より大きく成れば、開放系でも鉢植え効果のような律速が考えられるかもしれない。

Ａ：論理展開としては面白いかなと思って読み進めたのですが、最後の「もし、通常と同程度の施肥効果になった後、もう一度、施肥効果が通常より大きく成れば」という部分が具体的にイメージできませんでした。開放系でありながら制限がかかっている時に、その制限を回避するにはどうしたらよいか、という点が重要だと思います。そこを具体的に記述できるとよいレポートになるでしょう。

Ｑ：植物の光合成においての一次制限は二酸化炭素ではないため、二酸化炭素が増加しても光合成によって地球温暖化が解決されるということは考えにくい。高濃度の二酸化炭素の条件下では光合成速度は直ぐに頭打ちになってしまう。しかし地球の二酸化炭素の濃度は増減を繰り返している。現在よりも二酸化炭素が高濃度だった時代はある。そこから現在ぐらいまでの二酸化炭素濃度に戻っているので、光合成によって二酸化炭素濃度を下げることは可能と予測できる。そこで現在どのような点が光合成の制限要因になっているか考える。現在と過去の植物で異なっているものとして挙げられるのは、一つは土地である。森林の絶対量が少ないことはおろか、開発によって森林が根を広げることができない。鉢植え効果に近いものが、自然でおきていて根の形成が一次制限となっていると考えられる。二つ目に考えられるのは植物種である。現在生育している被子植物は低濃度の二酸化炭素に適応している植物種である。太古の高濃度二酸化炭素下で生息していたのは、シダ植物などである。つまり現生の植物に高濃度二酸化炭素での光合成を期待することは間違っているということである。仮に現在の地球でもシダ植物が多ければ、二酸化炭素の濃度が上がっても光合成によって抑えられる可能性があると考えられる。。しかしシダ植物も乾燥という点を考えると現在の地球環境では十分に光合成できないことも同時に考えられる。

Ａ：面白いレポートだと思います。森林の面積の問題、自然における鉢植え効果の問題など、よく考えられています。植物種の問題も、一般論としてはよいと思いますが、シダ植物などに限定すると、やや矛盾が生じるかもしれません。また、冒頭の「一次制限は二酸化炭素ではない」も、条件を限定しないと不適切な記述になると思います。

Ｑ：今回の講義資料から地球温暖化に伴い二酸化炭素濃度の高い場所での植物の生育実験が行われていることを知った。結果は二酸化炭素濃度が上がっても長期的な生産には繋がらないシンク・リミットがあることが分かった。そこで私はシンク・リミットがない環境にすることはできないのかと考えた。芋のような植物は生産性が上がるとわかっているため普通の双子葉類の生産性が上がる環境を考えてみた。植物に必要な土壌の元素は窒素、リン、カリウムである。この3つのうちどれかひとつの濃度を高くすると植物の生産に繋がるのだろうか。いずれの元素も過剰に増えてしまうと病気になってしまう。よっていずれの元素の濃度を上げてもシンク・リミットは必ずあると考えられた。このことはリービッヒの最小律の原理になっているとわかった。よって栄養素の量を全体的にあげることが最も長期的な生産に繋がると考えられた。

Ａ：全体としてはよいと思います。シンクリミットが土壌中の栄養の制限によって起因することがあるので論理的にも悪くないのですが、栄養塩の濃度を上げれば、今度は別のものが制限要因になる可能性は十分に考えられると思いますので、最後の「全体的に上げる」と「生産に繋がる」という部分は、やや留保が必要だと思います。

Ｑ：一般的に、CO2濃度が増えても、増加した糖による光合成のフィードバックによって長期的な生産は上がらないが、シンクの大きい植物ではCO2濃度の上昇によって生産性が上がるという話があった。そこで、植物全般のシンクを大きくする方法について考察する。参考文献より、「シンクが発育中の組織であれば、取り込まれたショ糖は直ちに消費されます。一方、シンクが貯蔵組織の場合は、取り込まれたショ糖はデンプンその他の貯蔵物質に変換されます。」とある。よって、生育し続ける環境構築をすることでシンク（根）が徐々に増加していくことになる。そこで、根のオーキシン濃度を高めることで、セルロース繊維同士の結合を切断する働きを高め、細胞全体の成長を促進することが必要と考えた。
参考文献１　JAICAF.お米のはなし. 第53話 同化産物の転流と貯蔵、https://www.jaicaf.or.jp/fileadmin/user_upload/publications/FY2020/okome53_210122.pdf(参照2022/07/02)

Ａ：これは、講義の中で説明した、芋などを持つ植物はシンクリミットが起こりにくい、という話と基本的には同じように思えます。また、「成長し続ける」ために必要なことが、細胞の伸長だけであるように取れる最後の部分も、やや問題な気がします。

Ｑ：仮説としてシンク・リミットから、１点推測した。それは、地球温暖化は地球にとって本当に悪なのか？についてである。簡単な予測としては、二酸化炭素量が増えたとしてもその分シンク・リミットが来るまでは植物の生産性は向上すると考えられるため、植物量が増え、結果として二酸化炭素の調整が行えると考察した。実際のところ、[参考文献1]より、「恐竜が闊歩していたころは現在の数倍の濃度があ」り、具体的には15～20倍ほどであった。(280 ppmを1倍とした時)。また[参考文献1]より、「630ppm程度までであれば、CO2濃度は高ければ高いほど光合成が活発で生産性も高い。」とするならば、現状の二酸化炭素量が2.25倍までは植物の生産性の点で見ると悪ではなくむしろ良と考える。また、630ppm-410ppm=350ppmの増加を年間2.5ppm[参考文献2]ずつ増加するとして考えるとおよそ88年で到達する。とするならば、[参考文献1]より、二酸化炭素量に対して、温度上昇は対数関数的に上がるため、近年の温度上昇による生活への影響を考えると、温暖化は悪ではなく、むしろ良いと考えた。
参考文献
1.キャノングローバル戦略研究所、CO2濃度は5割増えた――過去をどう総括するか、今後の目標をどう設定するか？、2020/10/01作成、2022/07/02閲覧、https://cigs.canon/article/20201001_5376.html
2.国土交通省　気象庁、気象庁の観測点における二酸化炭素濃度及び年増加量の経年変化、2022/07/02閲覧、https://ds.data.jma.go.jp/ghg/kanshi/ghgp/co2_trend.html

Ａ：論理展開としては悪くないのですが、２つ問題があります。一つは、「630ppm程度までであれば、CO2濃度は高ければ高いほど光合成が活発で生産性も高い」というのは短期的な話です。講義の中で説明したように、長期的に生産性がどうなるかは別問題であり、光合成の上昇が見られないケースが多く報告されています。もう一つは、恐竜が闊歩していた時から現在まで、数千万年の年月が経っていて、その間に生物は変動する環境に徐々に適応していきました。一方で、88年で生物が進化を遂げることはあり得ません。その場合、多くの生物が絶滅に追い込まれるでしょう。二酸化炭素濃度の絶対値だけでなく、変化率もまた、生物にとっては重要な環境要因なのです。

Ｑ：今回の授業では、植物では種類によるがモジュールからモジュールへの転流がこともある、ということを学んだ。そのような植物の転流はシンクとプールの浸透圧差を利用して起こる。転流が行われないのはどんな理由が考えられるだろうか。モジュール間で浸透圧が保たれているという説である。シンクとプールが同じなら、浸透圧が生じず転流は行われない。

Ａ：ちょっと、あまりレポートになっていませんね。

Ｑ：授業では、一般的に二酸化炭素濃度が増えると糖の濃度が増加し、光合成関連遺伝子の発現が抑制され、長期的な生産は上がらないが、芋はシンクが大きいから生産が上がることを習った。ここで、シンクが大きい以外に芋の生産が上がる2つの理由を考えた。1つ目は芋では転流調整がうまく行えるため、糖の濃度が増加するのを防げるからだと考える。転流調整を行なっているのは、サイトカイニンである。そして、サイトカイニンは根で合成される。芋は根が多く発達しているので、サイトカイニンが多く合成され、転流調整が活発になると考えられる。2つ目は糖が増加したとしても光合成関連遺伝子の発現を抑制する前に糖が蓄積されるからだと考えられる。芋は茎が短い。よって糖が蓄積されるのは葉になり、葉の光合成で作られた糖が移動せずにすぐに蓄積されると考える。以上の２つの理由より二酸化炭素濃度が上昇するほど生産量が上がると言える。

Ａ：考え自体はよいと思います。ただ、最初の理由以外に新しく２つ理由を考える必要性が読み取れないのが残念です。何でもよいので、最初に、単にシンクが大きいだけでは芋の生産性はここまで上がらないはずだ、といった導入があるとだいぶ説得力が増します。

Ｑ：篩管の転流はシンクとソースの概念で説明されることを学んだ。ところで、根菜のひとつ「サツマイモ」は根の部分であり、シンクとして多くの光合成産物を蓄えた結果であると考えられる。呼吸基質の不足を回避するために、「イモ」のように光合成産物をできるだけたくさん根に保存しておくほうがよいと思えるが、実際に「イモ」を形成している植物は少ない。「イモ」を形成する植物と形成しない植物にはどのような違いがあるのだろうか。「イモ」を形成するメリットは、先述のように呼吸基質不足時の恒常的な糖の供給が可能になることであるから、突発的に、かつ、ある程度のまとまった期間において光合成産物が不足するような環境においてとくに有利な形質であると考えられる。一方デメリットとして、根に常に多くの糖を貯蓄しておくことは、使えるはずの一定量の糖を使わない状態にするということであり、常に糖の負債を抱えていると考えることができる。よって、光合成産物があまり不足しない環境において不利な形質となりうる。また、根の機能の一つである土壌中の水の吸収から考えたとき、根が肥大化すると体積にたいする表面積の割合は小さくなり、水の吸収効率は低下してしまうことからも不利な形質であると言える。したがって「イモ」をもつことは、水不足の影響が少ないものの突発的に長期間 光合成ができなくなることがあるような環境において大きなメリットとなると考えられる。

Ａ：これはよく考えられていますね。メリット・デメリットを複数の視点から考えている点が評価できます。あと、イモの場合、栄養生殖という側面があるので、そのあたりも考察の対象になるかとは思いますが、この講義のレポートとしては、そこまで議論する必要はないでしょう。

Ｑ：今回の講義では、高CO2濃度により、光合成量が短期的には増加することを学んだが、以前地理を学習した際に、地球大気中では二酸化炭素濃度が増加しているものの、地域によって偏りがあり、北半球の方が濃度が高く、北極付近が最大であることを知ったため、高濃度である北半球の高緯度地域に植物を植えることにより様々な利点が生まれるのではないかと考える。1つ目としては、大気のCO2濃度の減少である。高緯度地域でも生育できる針葉樹などを育て、活発に光合成をおこなってもらうことによりCO2を糖へと多く変換してもらい、ある程度光合成量の増加が頭打ちになったところでそれらを伐採し微生物が分解しにくい炭などの形に変えることで炭素を固定し、大気中のCO2濃度を減らすことができると考えられる。2つ目としては、生産性の向上である。糖による光合成のフィードバック調節を受けにくい、シンクが大きい芋などの植物はCO2濃度が高いほど生産性が上がるため、北半球高緯度地域でも生育できる寒さに強い種などであれば、生産性が上昇すると考えられる。ただ、温暖でCO2濃度が地球全体と比較して低い南半球などの低緯度地域と比較した場合、CO2濃度の増加量による光合成量の増加量が、温度減少による光合成量の減少量に勝っていないと温暖な地域で育てる方が生産性は高くなってしまうため、種は選ぶ必要があると考えられる。また、どちらにしてもCO2濃度が高いだけでは光合成量は増加しないため、人為的に窒素やリンなどを添加していく必要があると考えられる。

Ａ：きちんと考えていてよいと思います。ただ、環境要因は二酸化炭素だけでなく、温度と日照も重要ですから、そのあたりの考察が少し足りないかなと感じます。最後の方に少し出てきますが。

Ｑ：授業で、高濃度二酸化炭素による、光合成への影響について学んだ。二酸化炭素濃度が上がるにつれ、光合成速度は上昇していくという事であった。地球上の二酸化炭素割合は一定であるが、地表付近と高山では気圧の違いにより空気の密度が下がる事で、実質的に二酸化炭素濃度も、高山の方が低くなる事が考えられる。このような場所で生活している植物はどのような特徴をもっているのだろうか。はじめに、二酸化炭素濃度が低い事より光合成速度は遅くなる事が考えられる。よって、これを補うために高山植物に関してはC4植物同様、二酸化炭素を濃縮する機構を持っている事を考えた。 次に高山植物は低光合成速度でも生育できるように代謝を低くした生活をしている可能性も挙げられる。また、高山は地表と比べ光強度が高いことが考えられる。よって、二酸化炭素濃度は低いが、光強度は高いために地表と同じような構造でも十分に光合成速度を保っている可能性も挙げられる。

Ａ：問題設定をして、それに対してきちんと考えていてよいと思います。ただ、最後の部分、二酸化炭素と光の相互作用については、どちらかが律速段階になることを考えると、やや無理な考察だと思います。