植物生理学II 第11回講義
光合成の産物
第11回の講義では、光合成の産物であるスクロース、デンプン、セルロースなどについて解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：自分は今回の講義の中で、還元性の有無を理由に植物がグルコースでなく、スクロースを輸送しているということを学んだ際に、これらの二糖を合成する前の貯蔵の形に関して疑問を感じた。動物ではグルコースを貯蔵する際にグリコーゲンの形で貯蔵を行っているが、植物ではスクロースを貯蔵する際にデンプンの形で貯蔵を行う他に、そのままスクロースの形で貯蔵を行っている植物種も存在している。デンプンの形で貯蔵する事によって、分子量を巨大な値にすることが可能であり、結果的に浸透圧が上昇することを防ぐことが可能であるので、何故スクロースの形のまま貯蔵する植物種が存在しているのか疑問に感じた。このようにいくつかの植物種においてスクロースの形で貯蔵を行う理由として、私はデンプンからスクロースを合成を行う際に発生する時間的ラグが、スクロースを貯蔵単位とすることによる浸透圧上昇の危険性よりもデメリットが大きいためではないかと考える。デンプンからスクロースを合成する反応機構は多数の段階を踏まなければならず、複雑な反応である。そのため貯蔵産物から合成されるスクロースをエネルギー源として利用する際には、合成に時間がかかってしまい、このことがいくつかの植物種に対しては重大な問題となるのではないかと考える。
Ａ：文章としては悪くはないのですが、この辺りは生化学Iの講義で話した通りですので、やや物足りない気がします。
Ｑ：今回の講義で自分が一番興味深かったテーマは、細胞の伸長でした。授業中では、細胞壁多糖間の水素結合を切断するエクスパンシン、ヘミセルロースのつなぎ換えと切断するキシログルカン転位酵素、イネ科植物の幼葉鞘の細胞壁マトリックス多糖の主要構成成分であるβグルカン分解酵素などを学んだ。そして、細胞壁を緩める行為は能動的な行為であり、植物は自ら伸ばせるようにしているということ。表皮細胞などの厚い細胞壁では一つ上の層との微繊維の方向を変えることにより物理的強度を増しているということを学んだ。また、ツバキの若葉が薄い緑色になっているのにはコストの高い葉緑体の失う量を抑えるというものがあった。これを聞いて、他の植物でも同じようなことが起きているのも同じ理由なのではないかと思いました。これより、成長につれて徐々に葉緑体を増やしていくにしても増加を一定数で抑える機能がなくてはいけないのではないかと考えました。
Ａ：前半は講義の繰り返すですから、レポートとして評価の対象となるのは最後の２文ですが、「これより」でつながれた文の論理的な接続が理解できませんでした。それとも接続自体には論理がないのでしょうか。そうであれば、１文では論理展開になりませんから、レポートとしては成り立たないように思います。
Ｑ：植物は光合成産物の輸送にスクロースを利用し、動物はグルコースを利用する。この理由について、動物は脳を常に機能させておくために、エネルギーへ変換しやすいグルコースを用いる。グルコースは場合によっては毒性を持つが、動物は血中のグルコース濃度をシビアに調整できるためグルコースの毒性の被害を被ることはない。一方、植物は一時的に機能が停止することが致命傷にならないので、グルコースであるメリットが少なく、グルコースの毒性は、植物にとっては痛手である。ということを学んだ。例えばヒトは、グルコースの血中濃度が高いいわゆる糖尿病になると、脱水状態による喉の渇きや尿の回数の増加、体重の減少などの症状が起こるとされている。ここで、グルコース濃度が高いことが、動物にとって「害」になることはわかったが、植物にとって具体的にどのような形で「害」になるかがよくわからなかった。グルコース濃度が高いことが植物にとって害にならないのであれば、単純に機能を止めずにエネルギーに変換しやすいグルコースを利用するメリットの方が大きいはずで、具体的にはグルコースを使うとどのように害になるのかが気になった。シンプルに考えると、植物においても脱水症状のようなものが生まれるという可能性が考えられる。ヒトよりも水を得にくい植物にとって、脱水状態が痛手となるのではないかと考えたが、何か他に要因はあるのでしょうか。
Ａ：「植物におけるグルコースのデメリットは何か」という問題設定だと思いますが、そうであれば、動物におけるグルコースのデメリットを、単に「症状」を列挙するのではなく、もう少し生化学的な意味まで考察する必要があると思います。症状は動物と植物で大きく異なることが予想されますが、生化学的なメカニズムであれば共通性がより大きいと思いますから。
Ｑ：今回の講義では、シンクとソースについて学んだ。シンクからソースに向かう流れが植物にあることを学んだが、何かに活用できないかと考える。例えば、「芽を摘む」ことがよく知られてるが、成長点を育ませるためのものである。このように、シンクを相対的に大きくすると、成長や光合成がさかんに行われる。芽を摘んで物理的に生やさないことも可能だが、光合成をする葉を切る事でも、シンクの相対的にデカくなり、果実を実りやすくしたりすることも可能である。どこに栄養を渡すか優先順位的なものがあるだろうが、それが各々の植物などで理解されたら、とても効率よく食物などを育てられ、遺伝子組み換え食品などといった、稀に嫌悪されることをしなくても良くなるかもしれないなと考えた。
Ａ：レポートを書く際には、もう少し論理的にお願いします。「何かに活用できないか」というのが問題設定だとしたら、結論は「理解されたら・・・よくなるかもしれない」ではなく、「このように活用できる」といったところに落ち着かせる必要があります。途中の文の運びにも論理性があまり感じられません。
Ｑ：今回の授業で植物の伸長にジベレリンが大きく関わっていることを学んだ。ジベレリンの添加の有無によって成長の方向性が決まる。光を得るために背丈を伸ばす伸長や、可食部を増やす研究にもジベレリンは用いられているが、根の伸長にジベレリンが関係しているか疑問に感じた。細胞の伸長の条件から細胞壁を緩ませることや、膨圧で細胞が伸長する。さらに吸水をすることによって細胞が膨圧することを考えれば、根は常に吸水を続けている。地中に水が存在すれば、ジベレリンを添加しなくても細胞を伸長しやすい環境にいるといえる。抽水植物の類はジベレリンを根ではなく茎や葉に回して背丈の確保に力を入れていると考えられる。一方で植物生理学1の授業にて乾いた環境に生息する植物は吸水のために根を伸ばすと学んだ。乾燥した環境の植物はジベレリンを用いて、細胞を伸長させて根を伸ばしていると予測させる。つまり植物は根においてジベレリンは環境によって使い分けていると考える。
Ａ：「細胞壁を緩ませる」ことにジベレリンが必要だとすれば、周囲に水があっても伸長はできないことになりますよね。そのあたりの論理がやや甘いように思います。あと、もうすこし日本語をきちんと書きましょう。「膨圧」は動詞になりませんし、「ジベレリン」が主語であれば「使い分けている」ではなく「使い分けられている」でしょう。
Ｑ：今回の講義で細胞の伸長についての話があった。木の幹などの新しくできた層が最も内部にできることに対して、私はバームクーヘンのように外側に付け足していく方が細胞の伸長を行う必要がないため良いのではないかと思った。そこでなぜ木の幹の新しい細胞が内側にできるのかを新しい細胞が外側につくデメリットから考えた。まずデメリットの一つ目として古い細胞に比べて新しい細胞は柔らかいため傷がつきやすいと考えられた。細胞が安定していないため雨や風などの自然環境的要因で傷が簡単についてしまうと考えられた。二つ目は、虫から食べられる可能性が高いことだ。先ほども述べたように新しい細胞は細胞が柔らかく虫も食べやすいと考えられる。また、古い細胞よりも新しい細胞の方は栄養が存在するためさらに虫が寄ってきやすいと考えた。三つ目は大量の新しい細胞を作らなければならないことだ。成長をするにつれて木の表面積は大きくなるため成長していくにつれてより多くの細胞を新しく作成しなければならず、植物の負担になると考えられた。以上のことから木の幹の新しい細胞が内側にできると考えられた。
Ａ：「木の幹などの新しくできた層が最も内部にできる」という前提がそもそも間違っています。形成層については、植物生理学Iでやったはずです。最外層ではありませんが、形成層は周辺部にあり、大きな樹木の中心部は死細胞により構成されているという話は、生化学Iでも話したと思います。
Ｑ：今回の講義で、導管の流れる方向は一定なのに対し、師管は圧流説によって流れる方向が変化するという話があった。しかし、多肉植物のように葉などに水をためることのできる植物においては導管の流れる方向を変えることができるのではないかと考えた。本来、導管は根から吸収した水を葉の方へ送る。しかし、多肉植物などの生育環境は乾燥しているところが多く、簡単に根から水が吸収できない可能性も考えられる。このとき、何らかの理由で一部の葉の水分量が少なくなってしまった場合、根から水を運ぶのではなく、別の葉から水を送ることができるのではないかと考えた。すると、導管は師管のように流れる方向を変えることができるようになると考えた。
Ａ：アイデアが提示された後、その後の展開がないのが残念ですが、少なくとも、考えてみて面白いアイデアを思い付いた点は評価できます。
Ｑ：植物は、内側に新しい細胞壁を作ることで、細胞壁の厚みを増しているという話があった。ここで、細胞壁の厚みが大きくなるにつれて、外から侵入する菌が減ると考えられるため、細胞壁の厚みを制御出来れば、農作物の生産効率を上げることができるのではないかと考えた。そこで、セルロース合成酵素の活性を調整できるか検討する。参考文献より、「セルロース合成酵素複合体はA,B,C,Dの4サブユニットや、cesABCD遺伝子オペロンの上流にコードされる糖質加水分解酵素やCcpと呼ばれる機能未知タンパク質もセルロース合成活性に関与する」とわかっているが、正確なメカニズムは未だわからないとのことである。
参考文献１：Glycoforum.Home＞Series＞Glycotopics＞セルロース合成酵素-常温常圧水系溶媒下で高分子を構造制御する分子-.今井 友也、https://www.glycoforum.gr.jp/article/24A4J.html(参照2022/06/25)
Ａ：この講義では、いわゆる調べものレポートは評価の対象にならないと何度も言っていると思いますが……
Ｑ：セルロースの構造が非常に強固であるということから、2点疑問を持った。それは実生活でセルロースを活用したものがあるのかどうかである。自分なりにこのセルロースがどういった場面で実用化できるのかを考察してみた。それは車の車体である。理由としては、[参考文献1]より、「セルロースナノファイバーは 鋼鉄の１／５の 軽さで、鋼鉄の５倍の強度、 ガラスの１／５０の低熱膨張を有するナノファイバー」であると述べられていた。このことから、車体で使うことができれば、燃費の向上が期待できる。[参考文献2]より「車重が110kg増加すると一般道で3.4％燃費が悪くなる」とされていた。つまり、単純計算で1000kg - (1000kgの車÷5) = 800 kg少なくなる。800 kg÷110 kg×3.4 % = 24.7%の燃費削減が期待できる。消費するエネルギーが少なくなるほど持続的な社会に貢献することができると考えれば、車体への活用は効果が大きいと考える。
参考文献 1.セルロースナノファイバーを用いた軽量・高強度材料、京都大学 生存圏研究所、矢野浩之、閲覧日2022/06/21 http://www.rish.kyoto-u.ac.jp/labm/wp-content/uploads/2012/09/1_pdfsam_KyotoJST090908.pdf、 2.荷物を積みすぎるとよくない？車重と燃費の関係を詳しく解説、MarketEnterprise, Co.、閲覧日2022/06/21 https://saiyasu-syuuri.com/blog/11465/#:~:text
Ａ：自分で考えている点は評価できます。ただ、細かいことを言えば、セルロースの車体はまだ実現されていませんから、問題設定は、「セルロースを活用したものがあるのかどうか」ではなく、「セルロースを活用できるかどうか」でしょう。定量的な考察は良いと思いますが、実用化に向けての方策が少しでもあるともっと良かったでしょう。
Ｑ：デンプンとスクロースは、ともに光合成によって作られる炭水化物である。どちらの合成反応でもトリオ―スリン酸が中間産物として登場し、デンプン合成は色素体で、ショ糖合成は細胞質で行われる。このとき細胞質でスクロースリン酸から生じたリン酸と共役してトリオ―スリン酸が色素体から細胞質に輸送されるので、スクロース合成が活発であるほどよりスクロースが合成され、デンプン合成の度合いが小さくなると考えられる。しかし実際はスクロースばかり合成されているわけではないので、デンプン合成が優位になる要素が存在するはずである。１つは、細胞質と色素体のリン酸濃度である。色素体のリン酸濃度が十分高ければ、トリオ―スリン酸は細胞質に移動しないと考えられる。そのほかに、スクロース合成経路のうちのどこかの酵素が、最終段階の産物であるスクロースかリン酸によって負のフィードバックを受けることによりスクロース合成が抑制されることも考えられる。
Ａ：きちんと考えていてよいと思います。ただ、「実際はスクロースばかり合成されているわけではない」のは確かですが、スクロースがそれ以上合成できなくなる場合にデンプン合成が起こるというメカニズムは講義で紹介したわけですから、その点をどのように解釈するかをきちんと明示して議論を進める必要があるでしょう。
Ｑ：授業では、ソースによって作られたショ糖がシンクに流れる転流について取り上げられた。いつかの実験で「陽葉は陰葉よりも日光を多く得られるので、光合成速度が上がり、呼吸速度も上がるのではないか」と予想したが、「呼吸速度に違いはない」という結果になった。この結果は、転流が1つの要因になっているのではないかと考えたので、今回は「陽葉と陰葉の呼吸速度に違いが生じない理由」を2つ考えた。 まず1つ目に転流が呼吸速度に影響することが理由だと考えた。陽葉は光強度が大きい分、周りの温度も高くなる傾向がある。温度が高いと酵素の活性が活発になり、ソースにおけるショ糖合成が活発に起こる。しかし同時に篩管へのショ糖の積み入れやシンクへのショ糖の積み下ろしも活発になる(転流が活発になる)ので、ショ糖の合成が多かったとしても葉に残るショ糖は温度が小さい場合(陰葉)と同じ程度であると考えられる。葉にあるショ糖の量が陽葉と陰葉で変わらないため、呼吸速度も同じになると言える。次に、陽葉と陰葉の内部の組成が異なることが理由だと考えた。陽葉は光が多い環境下にあるため、光合成を活発にするために光合成反応を触媒する酵素を増やす。一方で光を吸収するクロロフィルの数を少なくして光の過度な吸収を抑えると考える。反対に陰葉は酵素の数を少なくし、クロロフィルを増やすと考えらえる。このようにして、陽葉と陰葉の内部の組成を変えることで光の量に差があったとしても光合成量の変化はないので、呼吸速度にも違いは出ないと考える。 以上2つの理由より、陽葉と陰葉の呼吸速度に違いは表れないと考えた。
Ａ：「いつかの実験」というのは、３年生の実習でしょうか？一般的には、陽葉の方が陰葉よりも大きな呼吸速度を示すのが普通だと思います。それでも、その後の論理の展開はきちんとしていてよいと思います。
Ｑ：今回の講義においてシンクとソースについて興味を持った。その中でも師管の流れの方向性が一定ではないということは改めて興味をひかれた。このことに注目してシンクとソースをはっきりと分離した場合を考えてみると、それぞれに対応する管が必要となってしまい、幹や葉などが厚くなってしまう可能性が考えられる。その際には、植物の維持にエネルギーが必要となってしまい、光合成をしても吐き出される二酸化炭素の量が増えてしまう。その結果、二酸化炭素の総量だけが増えてしまうと考えられる。そのためシンクとソースを一つの管で行うことはエネルギー的な観点からみても合理的だと考えられる。
Ａ：「シンク」「ソース」という言葉を決定的に誤解していませんか？講義で紹介した要因シンクとソースは、それぞれ光合成産物を利用・貯蔵する部位と、光合成産物を生成する部位のことです。「行う」ものではありません。
Ｑ：転流の仕組みとして，スクロースを細胞外に捨ててアポプラスト経路により運搬する仕組みが紹介された．細胞外への分泌はリスキーであると説明されたが，アポプラスティックローディングのメリットはないのだろうか．シンプラスト輸送のポリマートラップセオリーでの輸送とアポプラスト輸送を浸透圧の観点で比較する．ポリマートラップセオリーでは維管束鞘細胞―師要素間に維管束鞘細胞のほうが高くなる各種の糖の濃度勾配が形成され，この濃度勾配に依存して糖が輸送される．したがって，浸透圧の観点では水は師要素から維管束鞘細胞に向かって受動輸送される流れが生じていると考えられ，これはショ糖の流れに逆行し，転流を妨げる可能性がある．一方で，アポプラスト輸送では，アポプラストにスクロースが輸送されるためアポプラストに常に高濃度の糖が存在することになり，水は葉肉細胞からアポプラストへ受動輸送されている可能性が考えられる．糖の流れと同じ方向に水が流れているとすれば転流を速くする効果をもつ可能性がある．これを検証するためには，アポプラストでの輸送において葉肉細胞―アポプラスト―師要素の間で常に師要素のほうが浸透圧が高くなる濃度勾配を形成していることを確かめる必要がある．
Ａ：きちんと考えていてよいと思います。実際に実験で確かめようとすると、案外難しいように思いますが、浸透圧の問題は植物にとっては極めて重要です。
Ｑ：講義の中でショ糖の話があったが、ショ糖であるスクロースはグルコースより甘いという話を聞いたことがあったため、糖の甘みの違いについて考察する。スクロースはグルコースとフルクトースがα1-2グリコシド結合したものであるため、まずフルクトースの影響があるのではないかと考える。フルクトースは果糖と呼ばれ、ショ糖のさらに1.2～1.5ないほど甘いとされている(*1)。これにより、グルコースよりもフルクトースが甘いことから、ショ糖はグルコースよりも甘いと考えられる。しかし、グルコースとフルクトースは組成は同じであり、異性体の関係にあるだけである。そこで、フルクトースの中でも特に甘いとされるβフルクトース(*1)とβグルコースの構造式を比較すると、グルコースでの5位の部分に結合していたCH2OHが1位の部分に下向きで結合していること、OHの向きがグルコースでの2位、3位の個所で逆であることなどの違いがある。また、CH2OHが1位の部分に上向きで結合しているα型と比べてもβ型の方が甘いことから、CH2OHが1位の部分に下向きで結合していることがフルクトースの甘みにつながっていると考えられる。
(*1)砂糖、果糖、ブドウ糖はどれが一番甘いの？．味覚ステーション．https://mikakukyokai.net/2014/07/23/sugar/
Ａ：考えているという点ではよいと思います。ただ、せっかく構造を比較するのであれば、生物学として考察する場合には、視点を受容体に持って行った方が、同じ内容でも面白くなるように思いました。逆に、有機化学として考えるのであれば、「グルコースよりもフルクトースが甘いことから、ショ糖はグルコースよりも甘いと考えられる」という部分がやや物足りなく感じます。
Ｑ：今回の授業で植物のシンクとソースという概念について学んだ。また、このシンクとソースは必ずしも固定されているわけではなく、場合に応じて入れ替わりうるので一定ではないということも学んだ。ソースは比較的限られているものの、シンクは植物によって多種多様であるといえる。では、シンクの優先順位はどこに依存しているのであろうか。使うところという意味でのシンクは温度などによって変動する活性や分裂組織、成熟段階に依存して決定されていることは容易に想像できるが、では貯蔵という意味でのシンクはどのように決定されているのだろうか。一部の植物では種子を散布させるために果実をシンクにする植物が知られている。これは成熟段階に依存しているといえる。サツマイモなどは茎をシンクにしており、ジャガイモなどは根をシンクにしている。このことからシンクになりうる器官がソースからの距離に依存しているわけではないといえる。距離に依存している場合、どの植物でも葉そのものや茎がシンクになってしまうからである。植物によってさまざな場所をシンクにしうるのは動物による捕食が関係しているのではないだろうか。シンクはいわば栄養庫であるといえる。植物を食べる動物たちにとって最も効率よく栄養を得られる部位であるといえる。発達した臼歯や鋭いくちばしをもつ動物が多い環境では地上部にシンクがあっては食されてしまうので主なシンクが根である植物が多くなり、平たい鼻、牙をもつ動物や土壌中の小動物が多い環境では根ではなく繊維質の茎をシンクにする植物が多くなるのではないかと考える。
Ａ：これもよく考えていてよいと思いますが、前半はメカニズムについて議論していたのが、後半は進化的な視点に変わっているので、視点はどちらか一つに固定して、その一つをより深く考察したほうが、しっかりしたレポートになると思います。