植物生理学II 第６回講義
葉の構造と光の吸収
第６回の講義では、葉の中での細胞の配置によって光の吸収効率を上げる仕組みについて主に解説した後、アンテナ色素と反応中心の関係について触れました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：陸上の植物の葉は大半が緑色をしており、赤色光を吸収することによって光合成を行っている。また海洋中の藻類の一部では青色光を利用しているものも存在している。そしてバクテリオクロロフィルの中には遠赤色光を利用している細菌も存在している。このように植物は様々な波長の光を利用しているが、私は多くの植物は緑色をしている、つまり緑色を利用せずに反射していることに疑問を感じた。緑色の光というものは太陽から照射される波長光の中でも強い強度の状態で地球表面に照射されている波長光であり、この緑色光を利用することが出来れば植物はより効率よく光合成ができるのではないかと感じた。このようになぜ植物は緑色光を利用しないのかに関しての考察として、今回の授業でも取り上げられていた光強度によってアンテナ複合体量が変化することや、植物に一定強度以上の光を照射した際に光合成量が低下することなどの観点から考えることが可能ではないかと思われる。植物は一定以上の光が照射されてしまうと、過剰な光によって光合成阻害が発生してしまうために光環境に対応するための調節をもっている。このように光合成効率を高めることは欠点もあるために、植物は強い強度で照射されている緑色光をあえて利用しないという形で進化していったのではないかと考える。
Ａ：一つの仮説を考えたところまでは良いと思います。あとは、その仮説について、本当にそうだろうか、と考察を加えるとよいレポートになります。例えば、緑色光を利用しない代わりに、緑色光をよく吸収する色素を、緑色光が強い分だけ量を減らして持っている時には、どうなるでしょうか。吸収量は同じぐらいになりますから、調節メカニズムも同じものを持っていればよいでしょう。とすれば、色素の量が少なくても済む分、むしろ得になりそうです。できればそのあたりまで考察してください。
Ｑ：今回の講義で自分が一番興味を持ったテーマは、海綿状組織では細胞の配置をまばらにすることによって空気との光の屈折率の違いを生かして光合成量を増やしているということでした。しかし水中の植物は隙間に水が入ってしまい屈折率の違いを活かせないので、フィコビリンを持つことにより光合成量を補っているという解説していただきました。この時、フィコビリンによる光合成量の増加量と光の反射による光合成量の増加量は同じくらいの比率なのか、それとも違いがあるのかという疑問がわきました。確認の方法としては、光の反射の増加量の確認は空気中と水中でのそれぞれの量を測定することでわかると考えました。ですがフィコビリンの確認方法が思いつきませんでした。
Ａ：講義では、吸収率のスペクトルが光の屈折の有無で変わる例を示したと思います。そうであれば、葉の吸収率スペクトルと、フィコビリンを持つ藻類の吸収率スペクトルを比較するだけでよいかもしれません。より正確には、光合成の作用スペクトルを比較するのがよいと思いますが、作用スペクトルについては、これまでの講義では触れていないので、思いつくのはやや難しいかもしれません。
Ｑ：今回の講義は、緑色の光の吸収に関してのものだった。シロザの葉の断面を顕微鏡で見てみると、表側は規則正しく並んだ組織があり、裏側にはランダムに並んだ構造が見られる。表側は柵上組織、裏側は海面上組織と呼ばれており、柵状組織は光ファイバーのような役割を果たし光を届け、海面上組織で乱反射させ、光路長を伸ばす役割を果たしていることを学んだ。ということは、たとえば林の中などあまり光がか当たらない環境においては、光路長を伸ばす役割を果たす海綿状組織は発達しているのではないかと疑問に思った。調べてみると、実際に林の中に生息する陰葉は、柵状組織が一層しかない代わりに、海綿状組織が発達していることがわかった。また、陰葉は葉が薄いものが多いが、これは柵状組織が一層しかないことに起因していると考えられる。海綿状組織が重要となる陰葉において、柵状組織を増やすと海綿状組織の割合が小さくなってしい、不利になってしまうということだろう。
Ａ：これは、仮説をきちんと立てていてよいと思います。ただ、その仮説の検証しようとして、調べたらその通りだった、という流れになっている点が残念です。できたら、答えがそこらに転がっていないような独自な視点の仮説にチャレンジしてみてください。
Ｑ：今回の講義では葉の構造について学んだ。光が透過しそうになると、海綿状組織が光を乱反射して柵上組織を戻す。そこで、玉蜀黍について考えてみた。玉蜀黍の実の部分は、複数枚の皮で覆われている。ひとつひとつの葉が離れている場合は授業で学習した構造が必要になるが、重なっている場合はその必要が無いのではないかと考える。実際に玉蜀黍の皮の重なっている部分をみると、皮の裏表で色が違わない。そのため、着目した皮は柵上組織しかないのではないか。また、内に存在する皮(実に近い皮)は緑が薄い。これは、透過してきた光が、既に使われているため、葉緑体自体を持つ必要がない。実を守るため、重なっていると思うが、緑を持っているので葉緑体があり、光合成効率を考えると、柵上組織のみを持つ場合もあると考えた。
Ａ：これは面白い視点ですね。考え方としては、もう一つ、重なっている構造全体で一枚の葉の機能を果たしているという可能性もあるかもしれません。その場合は、表側の皮は柵状組織だけでできていて、裏側の皮は海綿状組織になる、と予想することになるでしょう。
Ｑ：今回の授業で葉の表裏の構造と光の吸収について学んだ。葉は表面の柵状組織と裏面の海綿体組織を使い分けることによって、光を効率よく吸収している。しかしここで疑問に上がるのは表面裏面がない葉についてだ。所謂向軸側が表面、背軸側が裏面となっていない構造の場合である。例えばアヤメは単面葉といい背軸面が外側の光があたるようになっている。さらに向軸面も癒着して両面が背軸面のケースもある。他にもトゲチシャやハマニンニクなど背軸面が外側を向いている植物もある。ハマニンニクは文献1より、背軸面の方が色濃く光沢があるということから、吸収がさかんに行われているといえる[文献1]。このことから柵状組織や海綿状組織は葉の向背軸で決まっているものではないと考えられる。光環境に応答する形で組織の配置を植物は調整できると考えた。これについて調べる実験を提案する。光環境によって組織の配置が変わるのであれば、向軸側に光を照射する個体、背軸側に光を照射する個体を作る。それらの個体の組織を比較することで光環境による応答か確かめることができる。もう一つ考えられる発芽時の光の方向から成長する方向を決め、葉の巻き数やねじれの向きが決まっているケースである。ハマニンニクの例ではねじれが生まれた時からプログラムされていれば、柵状組織を光のあたる面に配置することが可能であると考えられる。植物の葉序も黄金比の関係性が見出せることからこの可能性も挙げられる。
①「4-4. 葉の背腹性と断面・色」, http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/4-4.html, (閲覧日2022年5月21日)、②「葉の内部構造」, https://www.biol.tsukuba.ac.jp/~algae/BotanyWEB/leaf3.html, (閲覧日2022年5月21日)
Ａ：これも目の付け所は良いのですが、やや参考にした文献に引っ張られているのが残念です。例えば、「もう一つ考えられる発芽時の光の方向から成長する方向を決め、葉の巻き数やねじれの向きが決まっているケースである。ハマニンニクの例ではねじれが生まれた時からプログラムされていれば、柵状組織を光のあたる面に配置することが可能であると考えられる。」の部分などは、文献を読んだ人には理解できますが、このレポートだけを読んでも意味が分かりにくくなっています。講義の内容は前提としてレポートを書いてもらってもよいのですが、参考文献の内容は、必要であれば紹介したうえでレポートを書くようにしてください。
Ｑ：今回の授業で葉の内部構造が柵上組織と海綿状組織になっていることによって光の吸収を効率的に行っているということを聞いた。このことからサボテンの光の吸収の仕組みはどうなっているのだろうかと疑問に感じた。サボテンの棘は葉の変形物であるため通常の植物と同様に考えたときには棘の部分が光の吸収に大きく関係すると考えられた。しかし棘には光合成色素が存在しない。よってサボテンは茎の部分で光の吸収が行われていると考えられた。サボテンの茎の内部構造を調べると表皮の内側に存在する皮層細胞が細長くなっていた。このことからこの細胞が通常の葉の柵上組織のような役割、光を体内に入れ込むはたらきをしていると考えられた。また、維管束の半径が非常に小さく内皮から形成層まで細胞が多く存在することもわかった。このことから茎で吸収した光の影響で水分が蒸発しないように維管束の半径が非常に小さくなっていて、同時に光を吸収するために内皮から形成層までの部分が分厚くなっていると考えられた。
参考文献：キンシャチ(サボテン) 研究アイデアの見つけ方、https://science-edu.net/student-study/echinocactus
Ａ：これも、目の付け所は良いと思います。ただ、サボテンの茎の緑色の部分は、主要な維管束の部分まで届いていませんよね。それを考えると「同時に光を吸収するために内皮から形成層までの部分が分厚くなっている」という仮説には無理があるように思います。
Ｑ：植物の葉において、より太陽の光が当たる葉は厚くなり、太陽の光があたりづらい葉は薄くなることが多い。これは、葉の内部にある柵状組織と海綿状組織の厚さの比率が変わることで、葉の厚さが変化していると考えられる。柵状組織は光ファイバーの役割をしており、太陽光を葉の中に誘導している。海綿状組織は散乱判の役割をしており、柵状組織によって誘導された太陽光を散乱させて葉の中に光を戻している。これによって、葉は光合成の効率を上げている。なので、太陽の光がよく当たる場合は、柵状組織と海綿状組織のどちらも厚くなるのではなく、海綿状組織のみを厚くさせることによって光合成の効率をさらに上げていると考えられる。また、太陽の光があたりづらい場合は、柵状組織のみが薄くなり、海綿状組織の厚さを変えないことで、光合成の効率をおとさないように変化していると考えられる。
Ａ：これは、「なので、太陽の光がよく当たる場合は、柵状組織と海綿状組織のどちらも厚くなるのではなく、海綿状組織のみを厚くさせることによって光合成の効率をさらに上げていると考えられる。」の部分の論理が理解できませんでした。その前段では、二種類の組織によって光の吸収を上げていることを言っているので、それから、片方の組織の重要性は出てこないと思います。もうひとつ前の文では、組織の違いを記述しているので、その内容を受けているのだと思いますが、どのようなロジックが存在するのかははっきりしません。もう少し読み手にロジックをわからせる文章にする必要があるでしょう。
Ｑ：本講義において、柵状組織では全反射によって葉の内部まで光を誘導し、海綿状組織では通り抜けそうになった光を散乱板によって乱反射させて中に戻すという話があった。ここで、柵状組織では初めに内部に光を通す場合と、乱反射によって戻ってきた場合のみ光が通ると考えられる。一方で、海綿状組織では乱反射によって何回でも光が通る場合がある。従って、光吸収量は海綿状組織の方が多いと考えた。しかし、そもそも光は葉の上から入り、葉緑体によって吸収されていくことから、葉の内部に届くころには弱くなっていることが考えられる。以上から、海綿状組織による乱反射のシステムは、葉の上部と内部の葉緑体における光吸収量のズレを小さくするシステムであると考えた。
Ａ：面白い考え方でよいと思います。あとは、最後に「光吸収量のズレを小さくする」ことがメリットになるのかどうか、という視点があるとよいでしょう。結局、そのことに植物にってのメリットがなければ、意味がなくなってしまいますから。
Ｑ：海綿状組織は細胞内の水と空気の屈折率の差を利用して緑色の光を吸収するためにあるというお話から、仮に光が少ない状況下に植物が置かれていた場合、海綿状組織を持つことは合理的であるか？について疑問を持った。仮説として、光が強い環境での白色光を6000, 光が弱い環境での白色光を60とした時に(各色赤、オレンジ、黄色、緑、青、紫の内訳は1/6とする)、10%を反射, 柵状組織を通った時点で緑色の光は70%吸収、残りの色は元の白色光の強さの90%吸収とする。授業スライド(葉の構造と光の吸収P2を参考)まず強い環境では、反射によって6000-600=5400となる。柵状組織を通ると、残りの色の光は5400×(5/6)×(10/100)=45となる。緑色の光は、5400×(1/6)×(30/100)=270となる。よって、海綿状組織に届く光の量は、45+270=315となった。対して、弱い環境では、反射によって60-6=54となる。柵状組織を通ると、残りの色の光は54×(5/6)×(10/100)=0.45となる。緑色の光は、54×(1/6)×(30/100)=2.7となる。よって、海綿状組織に届く光の量は、0.45+2.7=3.15となった。つまり弱光環境では、海綿状組織に届く光の量は少なく、場合によっては植物を維持が困難になると考察する。しかしながら、細胞間の隙間が多く(密度が低い)、屈折による光吸収の手助けをしていると考えるならば、弱光環境であれ海綿状組織は必要であると考察する。
Ａ：これは、きちんと考えていてよいと思います。定量的な考え方も評価できます。ただ、最後の結論について言えば、海綿状組織に届く光の量が少ないのは、柵状組織の吸収によるわけですから、海綿状組織が必要ない、という考え方の他に、同じ計算から、柵状組織が厚すぎる、という考え方もできるはずです。そのあたりをもう少し考えることができるとよいでしょう。
Ｑ：授業では、光エネルギーはアンテナクロロフィル間を移動して反応中心クロロフィルに集められるということを習った。ここで、なぜ反応中心クロロフィルにエネルギーが集められるのかについて考えた。(1)によると、「クロロフィル二量体を反応中心クロロフィルと呼ぶ」とある。このことから、二量体であることが、エネルギーが集まる理由ではないかと考えた。二量体は単量体よりも約2倍の分子量や体積を持つ。よって、単量体と二量体に同じ大きさのエネルギーが入ったとすると、二量体ではエネルギーが分散するので、単位あたりのエネルギー量は小さくなる。よって、二量体である反応中心クロロフィルはアンテナクロロフィルよりエネルギーレベルが低く、エネルギーを受け取りやすくなっていると考えられる。また、二量体になる際に、酸性であるカルボキシル基が変化したとすると、ph変化が起こる可能性がある。その結果、酸化還元電位が変化し、エネルギーを受け取りやすくなっていることも考えられる。
参考文献 (1) https://photosyn.jp/pwiki/index.php?反応中心クロロフィル
Ａ：これは面白いところに目をつけましたね。論理展開も面白いのですが、途中で「二量体になる際に、酸性であるカルボキシル基が変化したとすると、ph変化が起こる可能性がある。」という部分がやや唐突で、なぜその可能性を考えたのかが、レポートからは読み取れませんでした。もう少し説明が必要であるように思います。
Ｑ：プラストキノンは光化学系IIからシトクロムb6/f複合体への電子伝達を担い、自身の酸化還元を通じてプロトン輸送を行っているとの説明があった。つまりプラストキノンは植物における電子伝達に対して大きな影響を及ぼすということになる。このことからプラストキノンを阻害することによって植物の成長などを阻害することに繋がると考えた。電子伝達が止まると当然のことながら光合成が止まり、成長も止まることになる。最近、ネット上に植物を枯らすために塩水を撒いた町内会のことが話題にあった。塩は土壌自体をダメにしてしまい、今後の植物の成長をも阻害してしまう。それに比べてプラストキノンのみに影響を与える薬剤では対象の雑草において確実な効果を発揮する上に他の植物に対しては影響を及ぼさないといった調整も可能になると考える。
Ａ：これも最後の「プラストキノンのみに影響を与える薬剤では対象の雑草において確実な効果を発揮する上に他の植物に対しては影響を及ぼさないといった調整も可能になる」がどこから結論されたのかが理解できませんでした。プラストキノンは光合成にとって重要な物質ですから、すべての植物が持っていることが予想されます。にもかかわらず、なぜ「他の植物に対しては影響を及ぼさない」ことが可能なのか、きちんと説明する必要があるでしょう。
Ｑ：葉の構造や光の通り方と，葉の表裏の色との関連について説明された。ところで，葉の裏が白っぽく見えると言えば，ウラジロガシなどのある種の葉裏は他種に比べて特に白く見える。この白く見える葉について，裏を燃やすとロウの色が変化し，白くなくなるという説明もある1)。白色に見えているものがロウなのかどうかはさておき，燃やしてすぐに色が白くなくなるということは裏面に何らかの物質がコーティングされていると考えられ，わざわざ物質を分泌させて裏面を白くすることに何らかのメリットがある可能性が考えられる。どのようなメリットがあるのだろうか。まず，光の通り道の表裏の違いを考えたとき，裏面からの入射光はあまり効率よく吸収されずにすぐ反射されて効率がよくないことから判断し，敢えて裏面の光は白くすることで光をしっかり反射させ，その反射光をまわりの葉の表面で吸収するという戦略を取った可能性が考えられる。これを検証する方法としては，ウラジロガシ以外の一般的な葉に関して人工的に裏に白いコーティングをつけた群が，コントロール群と比べてよく成長することを示すとよい。また別の観点として，落葉時に枯れ葉の中で白く光って目立つこととカシ類のドングリが動物散布種子であることから考え，動物によって目に付きやすい白い葉を付けることで，動物散布の成功率が高くなることも考えられる。これを示すためには，落葉の中に，単にドングリを置いた場合とドングリとともに白い落ち葉を置いた場合で，種子散布の成功率に違いがあるかどうかを調べるとよい。
1) 作成者不明，ウラジロガシ - 花の日記，< http://nannjyamonnjya.blog68.fc2.com/blog-entry-1079.html >，2022/05/21閲覧。
Ａ：面白い考え方だとは思いますが、おそらく講義で説明した海綿状組織の役割を考えた時、一番素直な解釈は「ウラジロカシの場合は海綿状組織の代わりに反射コーティング層が存在する」というものではないかと思います。この解釈が正しいかどうかは別として、少なくともその可能性を議論したほうがよいように思いました。
Ｑ：昨年の基礎実験では葉の厚みを100枚計り、データ処理をすることでヤブツバキとネズミモチは陰葉の方が陽葉に比べて有意に葉の厚みが大きいことがわかったが、この理由の一つとして今回の講義で紹介された葉の組織の話が関係しているのではないかと考えられる。陰葉は陽葉の陰になるため届く光が弱く、逆に葉に吸収されない緑色の光は陽葉に比べて受ける割合が高いと考えられる。そこで、本来であれば緑色の吸収しにくい光を海綿状組織の割合を増やすことで何度も反射させており、その影響で葉の厚みが厚いのではないかと考えられる。しかし、実験ではツツジの葉についても陽葉と陰葉の関係を調べたが、ツツジは陽葉の方が陰葉に比べて葉の厚みが有意に厚いことがわかった。ここで、ツツジと他の2種を比べると、ツツジは陰葉、陽葉ともに葉の横幅が細く、厚みも薄いことがわかる。葉が薄い理由としては、葉が互生(*1)であり、葉の間の間隔が広いことから、陰葉でも光が届きやすいことなどが考えられる。しかし、葉が薄い分、陽葉では入ってくる光が強く、光によるダメージを受ける可能性があるため、クチクラ層などを増やし紫外線のカットや余分な光を反射させていると考えられ、結果として陰葉より陽葉の方が葉の厚みが有意に厚いのではないかと考えられる。
(*1)ツツジ．花と緑の図鑑．https://garden-vision.net/tree/t_line/tutuji_jo.html．
Ａ：実際の実験の結果を元に議論を進めている点は評価できます。ただ、陰葉への光の届きやすさが議論になっていることを考えると、実験の際に、「陰葉」と「陽葉」をどのように定義したのかの説明がないと、考察が進めにくいように思います。レポートでは、結局同じ陰葉と言っても、ヤブツバキとツツジでは意味合いが違うという結論になっているように思いますから。
Ｑ：葉の表面に光ファイバーの役割をする柵状組織を張り巡らせることによって光を葉内深くまで届ける。一方裏側には海綿状組織を張り巡らせることによって光を散乱させ、留めようとする。しかし、柵状組織は光を中へ誘導すると同時に、出ていく光も葉外へ誘導してしまう。ここで私は、葉の表面にも海綿状組織を張り巡らせても良いのではないかと考えた。なぜ表面に光ファイバーのような働きをする柵状組織を巡らせたのだろうか。理由として、光を誘導する以外にも、働きがあり、柵状組織の方が葉緑体を多く保持できる性質があるのではないかと考えた。葉の表と裏で表の方が緑が濃く、葉緑体が多く存在している事が考えられるため、可能性は高い。柵状組織の考えられる形状として、単純に海綿状組織よりも体積が広く、葉緑体を保持できることが考えられる。また、柵状組織は縦に長い形状である。葉緑体も縦に長い形状をしていると仮定すると、海綿状組織よりも柵状組織に、より効率よく収まることができる事も考えられる。
Ａ：これはちょっと想像力が欠如したレポートであるように思います。葉の表面に海綿状組織があったら、そもそも、光が葉の中に入っていきませんよね。ある仮定を置いた時に、それがどのような結果をもたらすのかを十分考えることが重要です。また、葉の表と裏の色の差は、散乱の差で説明できるというのが、講義の重要なポイントの一つでした。講義を聞かずにレポートを書くのはやめてくださいな。
Ｑ：今回の授業でクロロフィルでは集光性クロロフィルから反応中心クロロフィルへと励起エネルギーが渡され、その後反応中心クロロフィルから電子受容体へと電子が移動されるということを学んだ。このことを学んでいるうちに、この方式を利用することである種の太陽光発電が可能なのではないかと考えた。つまり、光合成の反応と同様にクロロフィルを光エネルギーにさらすことで励起状態にし、そこから電子のみを移動させることを繰り返すことで発電が可能であると考えれらる。光合成内のクロロフィルの場合は多くの集光性クロロフィルから一つの反応中心クロロフィルに電子が渡されるが、この反応中心クロロフィルを何らかの金属などに置き換えてやることで電子を電気として利用することが可能であると考えられる。また、酸化状態のクロロフィルをもとの状態に戻すためにクロロフィルの存在する部分を還元剤などで充填し続けるようにすれば長期的な発電も可能であると考えられる。また、クロロフィル以外の光合成色素（海草由来のもの）を使用することで様々な波長の光を利用するものに変更することも可能であると考えられる。
Ａ：このような考え方は実際にあります。ただし、電流を取り出すという観点からすると、「還元剤などで充填し続ける」のは効率的ではありません。送り出した電子が元に戻ってくるようにして、回路を作る必要があるでしょう。