植物生理学II 第５回講義
光合成色素
第５回の講義では、カロテノイドやフィコビリンといった光合成色素と、その役割、そして色素の多様性の意義について解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：私は今回の授業の中でワカメや海苔などの海洋中の植物はクロロフィル以外にフィコビリンやフィコエリスリンなどの色素をもつことによって、クロロフィルが吸収出来ない波長の光を利用するということに興味をもった。このように他の色素をもつことによって通常の植物では利用不可能な波長の光を利用できるようになるために、光合成効率が高くなるのではないかと考えた。また一度葉を通過したことで、クロロフィルが吸収可能な波長光以外の波長が大部分を占める光に対しても、他の色素をもった植物ならば生育可能ではないかと考えた。そのため海洋中の植物だけでなく地上の植物でもクロロフィル以外の他の色素をもつ植物の方が繁栄すると考えたが、このような植物は一般的な光合成色素のみをもつ植物の方が多い。よって私は地球表面に届く太陽光はクロロフィルが利用可能な波長の光が大部分を占めており、それ以外の波長の光を利用して光合成を行っても効率が高くならず、寧ろ他の色素を生成するコストに見合わないのではないかと考えた。この事を確認するためには、地上の一般的な光合成色素をもつ植物に対して他の色素の遺伝子を導入することで、他の色素を生産できるようにした種を作成し、生育させた際に成長具合を対照の一般株と比較すればよいと考える。
Ａ：第1回の講義では、太陽光のスペクトルを示していますから、それを見れば、「太陽光はクロロフィルが利用可能な波長の光が大部分を占めており」というのが間違いであることがわかるはずです。その場その場の考えだけでレポートを書くのではなく、講義で学んだ知識を生かしたレポートを書くようにしてください。
Ｑ：今回の講義で自分が一番興味を持ったテーマは、海苔などが持っているフィコエリスリンはクロロフィルが吸収を苦手とする可視部の光を吸収することができるということ。そして、海苔などがクロロフィル以外にも光合成色素を持つ理由として、水中は光が陸上よりもとどきにくいため少しの光も無駄にできないということでした。ここで自分は、水中でも葉が緑色のものたちはなぜ進化の段階でフィコエリスリンなどを獲得しなかったのか疑問に思いました。光合成しすぎはカテロイドの話で悪いと分かりましたが、ほかにもなにか光合成色素を多くの種類持つことにリスクがあるのでしょうか？
Ａ：何度も同じことの繰り返しになりますが、疑問を挙げただけのレポートは、評価の対象になりません。自分の頭で考えた結果をレポートに書くようにしてください。
Ｑ：今回の講義では、のりを加熱すると、黒色から緑色になることを学んだ。これは、クロロフィルは熱に強いのに対して、フィコビリンは熱によって発色団の構造が変化してしまうからである。また、カロテノイドの一種であるフコキサンチンを含むワカメも加熱前後で黒色から緑色になることを学んだ。では、フコキサンチンは加熱によって、どのような変化が起こるのだろうか。予想では、フコキサンチンもフィコビリンと同様にたんぱく質と結合している状態で色素として機能していると考えられる。ここで、文献より、フコキサンチンは生体内の葉緑体の膜タンパク質と結合し、光合成補助色素として機能しているとある。このことから、フコキサンチンもフィコビリンと同様に、加熱によって膜タンパク質との結合を崩され色素としての機能を失うと考えられる。異なる色素であるのに、この点でフコキサンチンとフィコビリンが類似していることに色素の神秘を感じた。 【参考文献】海藻のフコキサンチン分析と利用加工/2020-5-9 閲覧、https://techakodate.or.jp/center/information/report/h30/report2018_009.pdf
Ａ：講義では、カロテノイドとクロロフィルは、共有結合ではなく、配位結合でタンパク質に結合していることを説明したと思います。フコキサンチンもカロテノイドの一種ですから、フィコビリンとは、結合の仕方が異なります。神秘を感じるのは良いことなのですが、まず頭で考えてから神秘を感じるようにしてください。
Ｑ：今回の講義ではLHCIIについて学んだのでそれについて考える。これは、光のアンテナとして役割を担っていると学んだ。植物の色は、例えば褐藻の場合その色の色素を持っているように、葉緑体色素に決定づけられており、光のアンテナは、光を集めることを目的と言える。チラコイド膜上のLHCIIは反応中心に光エネルギーを集める。さらに、反応中心ではクロロフィルaが働き、緑色植物以外では、このLHCIIが必要で無ければならないため、LHCIIは反応中心より非常に多く膜状に存在することが予想される。そのため、各色素はLHCIIに結合している色素の色によって決定されると考えられる。しかし、緑色植物の場合、クロロフィルaが反応中心に存在するため、クロロフィルa自身が光吸収を行えば、アンテナは必要あるのかと考えられる。海から陸という進化の過程の結果、アンテナが存在し続けることも考えられるが、さらに二つの考えが浮かんだ。一つ目として、電子伝達系の効率である。この系では、膜を介してイオンを交換すること、リンを必要とする。常に反応が行われると、イオンやリンが不足することなどが考えられる。二つ目として、アンテナ色素が光を集める以外の役割を持つということである。この役割は、光を吸収する以外に、光がいらない場合に、光を逃がすことなどが可能であり、光合成のスタートを決定する役割を担っていることである。アンテナ色素が存在することで、光合成の効率が上がる仕組みが分かるが、それが、全ての植物に同じほどのメリットがあるのかまだ疑問を感じる。
Ａ：「緑色植物以外では、このLHCIIが必要で無ければならない」という部分の意味が分かりませんでした。講義ではそのようなことを言わなかったと思いますが、何かを参考にして書いたのでしょうか。何らかの誤解があるように思います。何かを参考にした場合には、それを文献として挙げておいてくれれば、問題点をはっきりさせることができます。また、「光のアンテナは・・・目的と言える」「イオンを交換すること、リンを必要とする」といった部分も、日本語がきちんとしてないようです。おそらく、きちんと考えていそうであることは見て取れますので、あとはもう少し日本語をきちんとするとよいと思います。
Ｑ：赤外線を感知する生物の一例としてMalacosteus nigerが授業では挙げられた。しかし同じく赤外線を感知する生物としてヘビがいる。ガラガラヘビのピット器官は視覚的に赤外線を感知しているのではなく、触覚的な刺激として赤外線を感知している。ガラガラヘビも夜間の暗い中狩りをするために発達させた器官であり、暗い環境という点ではMalacosteus niger と同じである。Malacosteus nigerが生息する水中では水が障害となり得るため赤外線を熱刺激として感知するのは難しい。水中で減衰される赤外線を視覚情報として取り入れて狩りをすることも難しいように考えられる。だからMalacosteus nigerも視覚的に赤外線を取り入れているのではなく、吸収した赤外線が他の器官を刺激してそこから情報として受け取っていると考える。
Ａ：ヘビの話は、おそらく2010年のNatureの論文の解説記事を参考にしたのではないかと思います。しかしこの記事の「視覚的」「触覚的」という分け方はやや乱暴で、元の論文で述べているのは、ヘビの受容体は「光化学反応を利用したものではない」ということです。そのあたり、可能であれば、記事をうのみにせずに元の論文にあたってほしいところです。少なくとも、記事を参考文献として挙げることは必要でしょう。
Ｑ：今回の講義でクロロフィルを持つ魚が存在することを知った。この、動物の魚類が光合成色素をもつことができるということは哺乳類でも可能ではないかと考えた。今持っていない光合成色素を自然に取り入れるためにはどうすれば良いだろうか。イメージ的には摂取することと埋め込むことが考えられた。しかし摂取することによって体内に光合成色素を取り入れることができていれば野菜を食べる生物は光合成色素を保持しているはずだ。野菜に存在する光合成色素は動物の胃のなかで分解されてしまうか、不要なものと認識して体外に放出されている。食べることで体内に光合成色素を入れ込む方法はあるのだろうか。動物は進化の過程で生活環境によって身体の構造を変化させてきた。このことから周囲の環境を全く食べ物がなく、適度に光が当たる環境であれば長期的に見て食べ物の摂取ではなく光合成によってエネルギーを蓄える生物ができると考えられる。よって光合成が必要になるほどの環境のもとで生活をし続けると、体に光合成色素を組み込む動物が現れるのではないかと考えられた。
Ａ：講義の中で、まさに、クロロフィルを多量に摂取した時に日光アレルギーを発症した例を話しましたよね。講義で話した内容の意味を十分に理解し、関連付けてレポートを書くようにしてください。
Ｑ：今回の講義で、深海に住み、赤外線照射装置と赤外線感知システムを持つ魚の話があった。この話から、クロロフィルを持っている魚に興味がわいた。オオクチホシエソは、顔の発光器から赤外線を出しており、あたりを照らすことで獲物を捕らえている。しかし、赤外線は水中では吸収されてしまう。なので、深海に棲息している魚は赤外線を認識するための構造が必要ないので、持っていないと考えられる。しかし、オオクチホシエソは赤外線を認識する構造を持っていると考えられる。なので、ほかの魚は赤外線を水中で認識することができず、オオクチホシエソに照らされていることに気づかず、捕食されると考えられる。また、オオクチホシエソの発光器はクロロフィルを持つ細菌と発光するバクテリアなどが共生したことによって得られたのではないかと考えられる。
Ａ：これは、「考えられる」とありますが、誰が考えたのでしょうかね？この講義のレポートで重要なのは、自分の頭で考えた結果です。そして、その考えの道筋を論理的に説明することが必要です。例えば、「発光器はクロロフィルを持つ細菌と発光するバクテリアなどが共生したことによって得られた」と考えるのはもちろん自由ですが、それが天の啓示であればサイエンスではありません。なぜそのように考えたのかのロジックを示して、初めて科学的なレポートになります。また、上でも行っていますが、参考にした資料は、きちんと参考文献としてレポートに載せてください。
Ｑ：生育環境から届く波長がそれぞれ異なり、それによって植物はその環境に適した色になるという講義内容から、葉が青色になる場合はどのような生育環境であるかを考察する。結論、植物に囲まれた極端な日陰である。理由は、特定の波長の光が吸収されてしまうためである。具体的には、一般的な植物は緑色以外の色の波長を吸収することで緑になっている。対して青色の植物になるためには青色以外の色の波長を吸収する必要がある。植物が一般的に緑色であることを考えると、緑色波長の光量＞青色波長の光量の条件下であれば、青色波長を吸収するよりも緑色波長の光を吸収する方が得られる光の量が増加する。よって青色の葉を持つ植物にとって好条件となりうる。緑色波長の光量＞青色波長の光量の条件下になる環境として、周りに一般的な緑色の植物がある場合、周りの植物は緑の波長以外の色の波長を吸収するため、その下に位置する植物には青色波長の光は届きにくいことになる。逆に緑色波長は届きやすいとも言える。つまり、各色の光の量を考えたときに植物に囲まれた極端な日陰の場合、緑色波長の光の方が青色波長の光より強いと言える。よって、植物に囲まれた極端な日陰の場合、青色の葉を持つ方がより多くの光を得ることができ、環境に適したスタイルであるといえる。
Ａ：これは、よく考えていてよいと思います。ただ、見た目の色と吸収する光の関係は案外複雑です。緑以外の光を吸収すれば緑に見えるのは確かですが、赤い光を吸収しても緑に見えます。多くの黄色い物質は、「黄色以外の光」よりは青い光を吸収する場合の方が多いでしょう。見た目の色の議論は避けて、吸収した光の話にとどめた方が、科学的に問題を生じにくい議論になるでしょう。
Ｑ：授業では、光合成色素のカロテノイドが取り上げられた。カロテノイドは抗酸化作用があることで知られている。そこで、カロテノイドが抗酸化作用を持つ理由を考えた。理由は、鉄の吸収を高めて、赤血球の生産を助け、血流をよくすることで活性化酸素の放出を抑えているのではないかと考えた。ルシャトリエの法則を考慮すると、鉄を吸収しやすくするために、カロテンは体内でマイナスイオンを増やす役割を果たしていて、その結果人間の体内でプラスイオンである鉄イオンを取り込みやすくなるのではないかと考える。カロテノイドは、余分な光エネルギーを熱として捨てるが、その熱エネルギーを用いて体内の物質(化合物、単体など）をマイナスイオンに変換しているのではないかと考える。熱エネルギーが大きいと、陰イオンは陽イオンと電子に分かれるが、熱エネルギーはそこまでの大きさではないのだろう。
Ａ：僕には全く話が見えないのですが、どこからマイナスイオンの話が出てきたのでしょうか。そもそも鉄イオンは活性酸素の発生源ですし。「熱エネルギーが大きいと、陰イオンは陽イオンと電子に分かれる」というのも、なんだか怪しげな健康産業の広告のようです。何かを参考にして書いているのであれば、参考文献を明示してください。自分の頭で考えた結果なのだとしたら、そのロジックがわかるように書いてください。
Ｑ：フィコビリンは発色団とタンパク質の複合体であるということが紹介された。クロロフィルなどの他の色素とは違い，タンパク質との複合体としての色素の有用性はどのようなところにあるのだろうか。フィコビリンを持つ現生の生物として，紅藻がある。紅藻の生息範囲は海の比較的水深の深い部分で，この部分は緑色付近の光のみが届くため緑色の光を吸収するフィコビリンをもつと言われている。水深の深い部分で光量が限られることを考えると，タンパク質との複合体としての色素は集光の効率を高める効果があるのかもしれない。わずかな光量でも発光するようにタンパク質領域が何らかの触媒の効果を持っているのかもしれない。また，逆に陸上でタンパク質を用いると，強光や熱によるストレスでタンパク質の変性が起きてしまう可能性があり，水深の深い暗い場所に限ってタンパク質を含む色素が存在しうるとも考えられる。以上のことを検証するには，タンパク質領域を除いたフィコビリンを用いて，紅藻の光合成活性を調べるとよい。野生型では光合成活性を示すような暗光のもとで，タンパク質領域除去フィコビリンを含む紅藻が光合成活性を示さないという結果が出た場合や，陸上環境などの強光においてタンパク質領域除去フィコビリンの光合成の活性がある程度示すという結果が万が一出た場合にはこのことが正しいと示唆されると言えるだろう。
Ａ：講義で説明したのは、フィコビリンの場合は発色団とタンパク質の間が共有結合であって、クロロフィルが配位結合であるのとは異なるという話です。クロロフィルについては、むしろ生体内ではフリーの状態では存在せず、必ずタンパク質と複合体をつくっている、という話をしたはずです。講義で学んだ知識を生かしたレポートを書くようにしてください。あと「わずかな光量でも発光する」という部分の意味が全く分かりませんでした。
Ｑ：今回の講義では、クロロフィルのような物質を持つチョウチンアンコウの仲間であるM.nigerが紹介されたが、(*1)によると、クロロフィルのような物質を使用した遠赤色の発光と認識に加え、他の深海生物のような青色の生物発光をもつとある。そこで、2種類の発光を持つ意味について考えていく。まず、遠赤色についてである。遠赤色発光、および認識ができる生物は現在確認されている限り3種であり(*2)、他の深海生物の多くは青色の生物発光と、その生物発光や深海に届くわずかな太陽光の波長である青色付近を感知する能力しか持たない。よって、遠赤色光は他の深海生物に認識されないと考えられることから、M.nigerは獲物である深海生物を捕食する際、相手に気づかれないように姿を確認する、もしくは獲物の位置をつかむためにレーダーのように使用しているのではないかと考える。また、遠赤色に加え青色発光を持つ理由を考えていく。青色の生物発光を持っている種が多いことから、遠赤色発光と認識の機能は後天的なものであると考えられるが、青色の生物発光の機能が失われていないということは2つの発光には異なる役割があると考えらえる。ここで、M.nigerの発光器の場所に注目すると、口の横についていることが分かった。このことから、チョウチンアンコウにように、捕食しやすくするために他の深海生物が認識できる青色光を使用して近くまでおびき寄せているのではないかと考えられる。
(*1) Douglas, R., Partridge, J., Dulai, K. et al. Dragon fish see using chlorophyll. Nature 393, 423-424 (1998).
(*2) Kenaley, Christopher P. (2009). "Comparative innervation of cephalic photophores of the loosejaw dragonfishes (Teleostei: Stomiiformes: Stomiidae): Evidence for parallel evolution of long-wave bioluminescence". Journal of Morphology. 271 (4): 418-437.
Ａ：全体としては考えられていてよいと思います。ただ、後半で議論されているように青色光が餌の誘引にはたらくのであれば、感知されないために青色光以外の光を使う、という前半の論点とどのように整合するのかがよくわかりませんでした。
Ｑ：今回の授業で、カロテノイドは吸収した光エネルギーをクロロフィルに伝えるアンテナの役割や余分な光エネルギーを熱として捨てる役割を持っており、光合成において補助的な役割も担っている事が分かった。前回、植物生理学2のレポートでシアノバクテリアや紅藻のもつフィコシアニンも光合成の補助のため、触媒の様な働きをもつのではないかと考察したが、その事について深めようと思う。フィコビリンの化学構造として、タンパク質のシステインに共有結合している。この事から、タンパク質に直接的に働きかける事を考えた。光合成において、タンパク質といえば酵素が挙げられる。光合成に用いられる酵素で重要なのはルビスコである。しかしルビスコは重要でありながら反応速度が遅いため、陸上植物は大量に持つことで反応速度を補っている。シアノバクテリアや紅藻は陸上植物よりか進化しておらず、ルビスコを大量に持っていない可能性がある。フィコシアニンは、シアノバクテリアや紅藻のルビスコのシステインと結合する事により反応速度の上昇に務めている、と考える事ができる。
Ａ：これは、かなり独創的な考え方で、面白いとは思います。一方で、色素として光を吸収するという性質を持つことと、酵素の反応速度を変えることとの間に、どのような関係があるのかがよくわかりませんでした。アイデアを思い付いた後、そのあたりを少し整理して考えることが必要かもしれません。
Ｑ：今回の授業では植物の色素について学んだ。葉の色素から私が不思議に思ったのは、紅葉などに関係なく赤い葉をつける植物についてである。そもそも葉が赤くなるのはフラボノイド系色素のアントシアニン由来の色である。これは、気温の低下で光合成活性が減少し、強い光による光阻害を受けないようにするための防御機構である。では、冬だけでなく春や夏でも赤い葉をつける植物はなぜつける必要があるのだろうか。冬以外に赤い葉をつける植物として、カナメモチやコルジリネ、ポインセチア、カラジュームなどがある。これらの植物はそもそも光が強い所に生えていることが当たり前であるために赤い葉を年中つけているのではないかと考えられる。実際コルジリネ、ポインセチア、カラジュームなどは、それぞれコルジリネが中国やオーストラリア、ポインセチアが中南米、カラジュームがブラジルなどを原産地としている。これらの共通点は赤道付近で光量が非常に強いことである。カナメモチも今では多くの生垣などに使用されているが実際は東南アジアなどが原産地である植物である。このことから、年中赤い葉をつけ観賞植物として用いられる多くの種は本来、光の強い環境で生育していた植物であるからと考えられる。
Ａ：これも、考えとしては面白くてよいのですが、ポインセチアにしてもカナメモチにしても、赤いのは先端の葉だけですよね。そのあたり、単に光の強い環境、というだけで説明するのは難しいように思いますから、もう少しそのあたりについての議論が欲しいと思います。