植物生理学II　第１３回講義

CAM型光合成

第１３回の講義では、最初に前回紹介したC4光合成と関連してチラコイド膜の構造とサイクリック電子伝達について触れました。その後、CAM型の光合成を行う生物について解説したのち、植物では典型的でない炭素同化の方法について紹介しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。

Ｑ：今回の講義でサイクリック電子伝達について学び、系1とシトクロムb6/f複合体のみでプロトン輸送をしてATP生成をする働きを持っていることを学んだ。葉肉細胞と維管束鞘細胞の葉緑体を比較すると維管束鞘細胞にグラナが存在しないことが分かり、グラナに系2が存在しないことから関係性を紐解くきっかけとなった。グラナはストロマが幾重にも重なってできる構造である。維管束鞘細胞は葉のより中心部に存在するため、葉肉細胞より太陽光が届きずらい。弱光をより効率よく利用するために葉緑体がグラナを持つことは望ましいと考える。維管束鞘細胞がグラナを持たない理由について考察する。まず考えられるのはコスト面である。ストロマが幾重にも重なる分、グラナを持つ葉緑体のコストは高くなる。太陽光が届きにくい細胞に対してメリットが少なかったのではないかという点だ。2つ目は水の分解によって生じる酸素である。普段は気孔から取り込むがその動力源となるのは濃度勾配である。葉の内部の酸素濃度が高まると気孔から酸素の吸収がしにくくなるからではないか。以上の点を考察した。

Ａ：「グラナに系2が存在しない」のではなく、「グラナが存在しないので系2も存在しない」のです。また、「グラナはストロマが幾重にも重なってできる構造」ではなく、「グラナはチラコイド膜が幾重にも重なってできる構造」です。また、論理構成もあまりきちんとしていませんね。「弱光をより効率よく利用するために葉緑体がグラナを持つことは望ましい」のであれば、「太陽光が届きにくい細胞」でこそメリットがあるように思います。

Ｑ：チラコイドがグラナ構造を形成することの利点について考察する。チラコイドはグラナ構造を形成すると、チラコイド同士が接着している場所には光化学系Ⅱなどが局在し、チラコイドが接していない場所に光化学系ⅠやATP合成酵素が局在する。また、ストロマチラコイドの場合は、光化学系Ⅱは極端に少なく、光化学系ⅠとATP合成酵素を主に持つ。ゆえに、光化学系Ⅱの存在割合に何か要因があると考えた。光化学系Ⅱの主な役割は水分子を分解してプロトンを生成することと、光化学反応によって電子を生成することである。光化学系Ⅱの割合が少ない場合でも、プラストキノンによるプロトンの生成や、光化学系Ⅰなどによる電子の生成をおこなえる。これだけだとストロマチラコイドでも、グラナを形成するチラコイドでも大差がないように思えるが、グラナが陸上植物でのみ発達しているという点から推測すると、光化学系Ⅱが持つ働きの中で特にプロトンの生成に関しては光化学系Ⅱが行うことが効率がよいのではないかと考えた。陸上植物は他の植物に比べて比較的乾燥した場所に生息することがほとんどである。そのため常に水が供給されるとは限らないため、、グラナ構造によって光化学系Ⅱをたくさん用いて一気に水分子から直接プロトンを生成させる方が、たくさんのプロトンを生成できてロスが少ない状態でATPの合成や電子の生成が可能になる。このような利点のため、陸上植物ではチラコイドがグラナ構造を形成するのではないかと考えた。

Ａ：おそらくこのレポートの評価は「グラナが陸上植物でのみ発達しているという点から推測すると、光化学系Ⅱが持つ働きの中で特にプロトンの生成に関しては光化学系Ⅱが行うことが効率がよいのではないかと考えた。」という部分に説得力があるかどうかに依存すると思います。その場合、「グラナがないと効率が悪い」はずなので、維管束鞘細胞の場合には、効率が悪くてよいのかどうかについて一言あると、説得力が増すと思います。

Ｑ：CAM植物は、昼間に光合成を行ってNADPHを生み出していて、夜になるとNADPHの還元力を用いてオキサロ酢酸からリンゴ酸を生成している。しかし、NADPHは自発的にNADP+へと変化してしまう。そこで、昼間に生成したNADPHの自発的な反応を抑え、夜まで保存する方法を考察する。 前述したように、夜間にはリンゴ酸を生成するが、リンゴ酸の生成にはNADPHだけでなくオキサロ酢酸も必要である。また、オキサロ酢酸の生成には、ホスホエノールピルビン酸が必要であり、さらに、ホスホエノールピルビン酸は、デンプンが分解されることで生じる。つまり、リンゴ酸が生成される前段階として、必ずデンプンが分解される過程があると言える。また、解糖系の反応を見ると、デンプンが分解される過程では、還元力が放出されていると考えられる。一方、昼間にはリンゴ酸からNADPHとCO2を取り出してピルビン酸が残る。ここで残ったピルビン酸は、還元力を消費してデンプンに変換されて蓄積されている。つまり、NADPHはCAM植物の中で、デンプンとして貯蓄されていると言える。以上より、CAM植物は昼間に生成したNADPHをそのまま貯蓄するのではなく、デンプンに変換して貯蓄することで、NADP+への自発的な変化を防いでいるのだと考えられる。

Ａ：独自の視点によるレポートで評価できます。冒頭で、NADPH（もしくはNADH）を生み出す回路には光合成の電子伝達や解糖系、クエン酸回路などがあるという点を先に断った方が、読み手のことを考えると親切かもしれませんね。ただ、そうすると、夜は光合成ができない以上、解糖系とクエン酸回路が残ることになり、わかりやすい反面、先に結論が見えてしまうので、痛し痒しかもしれませんが。

Ｑ：グラナ構造を作る理由について考察する．授業では，1つの仮説としてH+の漏れを少なくすることが挙げられていたが，別に，葉緑体膜内で光化学系IとIIの分業をするためという仮説を考えた．光化学系Iとシトクロムb/fでは，Fdの電子がPQに戻るサイクリック電子伝達が行われるが，これは，PQの電子が不足することで，反応の平衡を保つために電子が移動するからではないだろうか．もし，光化学系IIがシトクロムb/fの近傍に有るとそれによる電子の供給が行われ，FdからPQに電子が戻りにくくなると考えられる．そうなると，サイクリック電子伝達が行われなくなるため，グラナ構造で光化学系IIを集合させて配置することで，それ以外に配置する光化学系Iに影響を及ぼさないようにしているのではないだろうか．また，このようなメカニズムが存在する場合，葉緑体膜上で光化学系IとIIが分業することは陸上植物にとって有利になるということになる．その理由は，サイクリック電子伝達は，電子をリサイクルしているので，少ない電子でより多くのプロトンを運ぶことができると考えられ，光化学系IIから光化学系Iにかけて行われる電子伝達よりも効率的にプロトンの輸送が可能になると考えられる．したがって，なるべくサイクリック電子伝達を行うようにするために，光化学系IとIIで配置を変えて分業させた方が有利になるため，グラナ構造を作ると考えられる．

Ａ：面白い考え方で、ぱっと読んでなるほどな、と思ってからよく考えると、グラナをつくる代わりに光化学系IIを減らした場合には同じ効果が得られないのかな、などいろいろ考えてしまいました。いずれにしても、読み手にいろいろなケースを考えさせるのは、よいレポートだと思います。