植物生理学II 第１２回講義
光呼吸とC4光合成
今回の講義でC3・C4植物の炭素固定の回路を学び、地上でのC3・C4種の構成比からそれぞれの回路の特徴との関係性を紐解いた。そこでC4植物は乾燥・強光・高温の環境下で多く存在する理由として、乾燥によるガス交換効率の悪さを、炭素濃縮による葉肉細胞内のCO2濃度低下によって大気との濃度差を広げて、勾配で補っていることが挙げられた。また、強光条件で得られた余分なATPを炭素濃縮に使用していることも学んだ。乾燥によりガス交換が妨げられているのならば、湿潤・強光・高温下のC4植物は炭素固定の効率において最強ではないかと考えた。しかしそのような条件下であると考えられる沿岸や海岸沿いで生息・栽培している植物（例えばミカン）にはC4植物がみられない。一定以上の湿潤環境下でC4植物が生存できない理由を考察する。一つは植物の温度調節機能が正常に働かなくなるからではないだろうか。湿度変化による影響を大きく受けるのは蒸散作用であろう。湿度が高まればその分、気化熱で体温を低下するのは困難になる。また強光下では光阻害を回避するために色素による熱変換も考えられてC4植物はほかの植物に比べ熱がこもりやすいと推察できる。そのため高温による機能不全を回避するためではないだろうか。
Ａ：これは、湿潤環境でのC4植物のデメリットは何か、ということですね。よく考えていることはわかります。ただ、植物生理学Iでやったように、植物が葉温を下げるために気孔を開ける制御をしている例は知られていません。たとえ湿潤な環境でも、水が貴重であることには変わりなく、植物にとっては温度よりも水の確保の方が優先されるのかもしれません。
Ｑ：降水量とC4サブタイプの割合の関係について、NAD-MEタイプのC4植物のみが降水量が少ないほど割合が大きくなっている理由について考察する。NAD-MEとそれ以外の２つのタイプにおいて、葉肉細胞と維管束鞘細胞内の反応系に何か違いがあるかを見る。C4植物全体の特徴として乾燥条件下でも、二酸化炭素を高濃度にすることで光呼吸を抑制するということがあったため、3タイプの反応系を比較したときに、NAD-MEタイプのみが維管束鞘細胞のミトコンドリアから二酸化炭素を受け取っていることに着目した。ミトコンドリアから二酸化炭素を受け取る機構は他のC4植物と同様に、リンゴ酸もしくはオキサロ酢酸の脱炭酸によって二酸化炭素を得るものであるが、二酸化炭素濃度を高めてルビスコの反応活性を高めるのであれば、ミトコンドリアでの呼吸で得られる二酸化炭素を用いればより効率出来ではないかと考えた。そのため、NAD-MEタイプでは他のC4植物と比べて乾燥している環境でも気孔を開いて外気を取り入れ続けて炭素同化を行った方がより効率よく炭素同化を行えると考えられる。しかし、常に外気を取り入れて炭素同化ができるのであれば生息割合は降水量に影響されないと思われる。そこで、降水量によって割合が変わってしまう原因としてNADP-MEの存在についても考えた。３つのタイプの割合を見ると、どの降水量の場合でも、NADP-ME、NAD-ME、PCKの順に割合が大きくなっている。このことから、もともと炭素同化の量などの観点から、生存に有利なのはNADP-ME、NAD-ME、PCKの順になっているのではないかと考えた。そのため、降水量が多い場合はNADP-MEの方が生存に適しているため競争に負けて生息割合が小さくなってしまうが、乾燥条件下ではNADP-MEの生存適性が低下し、NAD-MEがNADP-MEと同じくらいの割合で生息できるようになっているのではないかと考えた。上記の理由から、NAD-MEタイプのみが降水量が少ないほど割合が大きくなっていると考えた。
Ａ：よく考えていると思います。このサブタイプの意味は、僕にもよくわかりません。データはきれいなので、何か意味があるはずだとは思いますが。状況を複雑にしているのは、植物によっては、C4とC3の間の性質を示すものもあるという点です。そのような中間形質のものが、どれかのサブタイプに多い、ということがあったりすると、それでも説明がつくのかもしれません。
Ｑ：ケニアのC3、C4植物の構成比のグラフがあった。標高が高くなるにつれC4植物の個体数が減少しC3植物の個体数が増幅する綺麗なグラフになっていたが、C4植物の特性を踏まえると必ずしもこのような綺麗なグラフにはならないように思う。例えば盆地である。盆地は比較的標高が高いが、山で囲われた場所のため乾燥しており、強光環境である。乾燥＋強光はC4植物有利の環境であるため盆地ではC4植物の割合が多く占めるということが考えられる。ただし、盆地の中でも麓など山に近い場所は、山が光の障害となり弱光環境になりうるため、C3植物の割合が比較的大きくなることが考えられる。
Ａ：盆地の場合、降水量は少ないかもしれませんが、霧などは出やすい気がするので、もしかしたら、案外C3向きな場合もありそうな気がしました。
Ｑ：大気中の二酸化炭素濃度が減少し、酸素濃度が上昇したことで、二酸化炭素を濃縮機能を持つC4植物が誕生した。しかし、未だに植物の多くはC3植物であるため、植物全体の中で、C4植物よりもC3植物の割合の方が多い理由を考察する。
1つ目の理由として、C3植物の方が消費エネルギーが少ないという理由が挙げられる。講義内で説明されていたように、C4回路ではATPを消費しているため、強光下においてはC4植物の方が有利であるものの、その他の環境ではC3植物の方が有利であり、多くの植物がC3植物のままであるのだと考えられる。2つ目の理由として、植物の分布が関係していると考えられる。ケニアのC3, C4植物の構成比のグラフを見ると、土壌水分係数が低い場所にはC4植物、土壌水分係数が高い場所にはC3植物が多く存在していた。このことから、C4植物は乾燥した場所に多く、C3植物は湿潤環境に多いと考えられる。また、熱帯雨林のような降水量の多い湿潤環境には多種の植物が存在する一方、砂漠のように乾燥した環境には、多種の植物は繁栄しにくい。これらのことから、多種の植物が繁栄しにくい乾燥環境に適したC4植物よりも、多種の植物が繁栄しやすい湿潤環境に適したC3植物の方が、植物全体の中で占める割合が大きいのだと考えられる。さらに、多種の植物が繁栄する湿潤環境では光をめぐる競争が激しいため、強光が必要なC4植物にとっては、植物種が少なく、光の競争が少ない乾燥環境の方が適していたことも、C4植物の割合が少ない理由の一因であると考えられる。
以上より、植物全体の中でC4植物の割合が少ない理由として、C4植物はC4回路でATPを消費することや、C4植物は乾燥した環境に適していて、植物種の多い湿潤環境にはC3植物が多いこと、C4植物は強光が必要であり、多くの植物種が存在する光をめぐる競争が激しい場所には適していないことなどが考えられる。
Ａ：「光をめぐる競争が激しい場所には適していない」というのは面白い視点ですね。独自の考え方で素晴らしいと思います。
Ｑ：降水量がC4サブタイプに与える影響のメカニズムについて，ケニアにおけるC3，C4 植物の構成比における考察，C4サブタイプの代謝経路の違い，年降水量に誘引される条件からC4植物の光呼吸に着目して考察する．ケニアにおけるC3，C4 植物の構成比から考えられることは，授業で説明されたように，強光乾燥環境ではC4植物は有利だが，弱光湿潤環境ではC3植物の方が有利であるということである．また，C4サブタイプの代謝経路の特徴を整理すると，NADP-ME型は，葉肉細胞と維管束鞘細胞の葉緑体及び細胞質にまたがる代謝経路を持つのに対して，NAD-ME型とPCK型は，葉肉細胞の葉緑体と細胞質，維管束鞘細胞の葉緑体とミトコンドリアと細胞質にまたがる代謝経路を持つ．特に，NAD-ME型とPCK型はミトコンドリアに経路の一部があるが，PCK型の方が反応は単純である．さらに，NADP-ME型とNAD-ME型は，2種の細胞間で受け渡される物質が2種であるのに対して，PCK型は5種である．そして，授業で説明されていたように年間降水量そのものがC4サブタイプの分布に直接影響しているわけではない．降水量が多いということは，それだけ湿度が高くなることが予想されると共に，乾燥環境よりも植物の密度が高くなると考えられる．これは，C3植物C4植物の構成比に関わる条件と類似する．また，C4植物も，C3植物ほどではないが，光呼吸をすると考えられ，光呼吸は葉緑体，ペルオキシソーム，ミトコンドリアにまたがる反応系を持つ．
以上のことから，C4植物サブタイプの分布のメカニズムを推測する．NAD-ME型は，C4回路の特徴から，ミトコンドリアを利用しているため，光呼吸の反応系を圧迫していると考えられ，他のサブタイプよりも光呼吸の効率が低いのではないか．そのために，殆ど光呼吸をすることができず，降水量が多い湿度の高い地域，かつ，植物密度が高いために，低密度地域と比較して相対的に弱光な環境では，光呼吸が行えず，他のサブタイプよりも不利になっていると考えられる．それに対して，NADP-ME型は，ミトコンドリアにC4回路の経路を持たないため，C4回路の反応系が光呼吸の反応系を圧迫する程度が他のサブタイプよりも小さく，湿度や光環境によってある程度使い分けが可能なのではないだろうか．そのため，他のサブタイプよりも弱光湿潤環境でも有利になると考えられる．そして，PCK型は，ミトコンドリアで行われる反応が単純なため，NAD-ME型よりも光呼吸の効率が大きく，弱光湿潤環境でもNAD-ME型ほど大きな影響を受けないと考えられる．
Ａ：非常によく考えていて感心しました。一つ気になったのは、光呼吸は植物にとってプラスになる反応であるという論理で話を進めているのですよね。そのこと自体は良いのですが、一般的には光呼吸は光合成にとってマイナスの影響を与える（有機物がCO2になる）と考えられるので、その点をどのように解釈するのかを示すとよいと思います。