植物生理学II 第９回講義
光合成電子伝達の仕組み
第９回の講義では、光合成の電子伝達の仕組みを、呼吸の電子伝達と対比させながら解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：b/c1複合体とb6/f複合体の構造と働きについて似ていることを教わった。呼吸系と似ているため、b6/f複合体構造には励起エネルギーを必要としない仕組みが存在すると考えられる。しかし、クロロフィルaとクロロフィルbが存在することについて光合成色素が存在する理由を考察する。理由の一つとして今回授業で触れたQサイクルについてQoからQiへ電子を移送を補助するために励起エネルギーが必要だからと考える。授業でヘムbLからヘムｂHへ電子を移送する際のエネルギーはQoからFeSへ電子の放出で生じるエネルギーを使用すると教わったが、エネルギー的に不足するのではないかと考えるからだ。QBからFeSまでの電子移動で生じるエネルギーの中にQoからFeSへの電子移動で生じるエネルギーが存在する。ここでのエネルギーは電位差のある間を電荷が移動することにより生じる位置エネルギーだから、そのため少なくともQoの酸化還元電位はQBとFeSとの中間、またはそれ以上の位置にいる必要がある。Qoの酸化還元電位は自分が調べた中で見つからず不明瞭であるが、ほかにもエネルギーの移動は完全に保存せず、多少減衰する。そのためヘムbLからヘムｂHへ電子を移送する際のエネルギーは不足すると考察する。光合成色素は励起エネルギーを用いて不足分を補うために存在していると考える。
Ａ：Qサイクルが光合成電子伝達だけで働くのであればこれで問題ないのですが、実際には呼吸電子伝達でもQサイクルが働きます。とすると、呼吸系ではなぜ電子伝達のエネルギーが不足しないのか、という点を説明しないと首尾一貫しませんよね。
Ｑ：b6/f複合体に含まれるクロロフィルの役割について，一つの仮説を考えた．b6/f複合体の役割は，光化学系IIからの電子とプロトンの共役輸送だが，光化学系IIからのプラストキノンを介したプロトン輸送のみならず，Q-サイクルによって倍の効率でプロトン輸送をしている．しかし，例えば，非常に照射光が弱いために光化学系IIからの電子伝達速度が低下し，プラストキノンの2電子ともFeSに流れてQ-サイクルが滞ることはないのだろうか．他にも，何等かの理由によって，Q-サイクルが止まることはないのだろうか．このようなことが生じると，プロトン輸送が半減するので，光化学系IIにおけるエネルギー生産の低下以上に光合成速度が低下することになると考えられる．植物にとってこのような状況は危機的なのではないだろうか．つまり，Q-サイクルはどのようなことがあっても回し続けるか，同程度の生産性を維持する必要があると考えられる．そこで，Qiに結合したプラストキノンに電子を伝達するために，b6/f複合体内のクロロフィルが使用されるのではないだろうか，弱光下でも，クロロフィル１分子で十分，Q-サイクルと同程度の効率でプラストキノンを還元させることができると考える．また，クロロフィルにβカロテンが付属しているのは，ここでは，あまり大きなエネルギーは必要としていないため，余分なエネルギーを放出するためだと考えられる．また，普段は使用しない緊急用のクロロフィルだとすると，普段光合成したエネルギーは排出しないといけないので，βカロテンが必要だと考えられる．
Ａ：緊急用にエネルギーを吸収するクロロフィルをもっているという点に加えて、そのエネルギーを散逸するためにβカロテンが働いているという最後の点がよく考えていると思います。ただ、上にも書きましたが、キノン回路は呼吸系でも働きますので、呼吸系では効率が悪くなるのか、という問題は生じますね。
Ｑ：講義の終わりに4種の光化学系が紹介されていたが、その中でも光化学系Ⅱが仲間外れであるように思う。理由としては光で励起される前、唯一電子伝達でシトクロム複合体を介していないためである。また、シトクロム複合体を介していない代わりに唯一Mn-水分解クラスターを持っている。初めは紅色光合成細菌の光化学系を疑っていた。理由は示されていたZスキームの中で唯一サイクルを形成していたためである。しかし調べてみると、「全体て゛2分子のQH2酸化て゛1 分子のQH2か゛作られ、1分子のQH2の還元力のみか゛消費される(Qサイクル)」（文献①）とあり、講義で紹介されていた光化学系ⅡのQサイクルと同じようなサイクルが起こっていることが分かったため、仲間外れにはできなかった。
【参考文献】①”光合成研究” 22(1) 2012 p14-30『解説 光合成の進化』伊藤繁 p21
Ａ：僕が質問することには、多くの場合、特に「正解」があるわけではありません。この場合で言えば、4種の光化学系の内のどれが「仲間外れである」と結論しても、自分なりの論理を使っていればそれでよいのです。重要なのは、自分で考えることです。とはいえ、話の都合上、僕が使いたい仲間外れはあって、その意味では「光化学系Ⅱ」が正解です。
Ｑ：光合成では、チラコイド膜に平行に起こる電子の流れを、膜に垂直に起こるプロトンの輸送に変換していた。この電子は、光エネルギーを利用して生じたものであるが、電子を流すシトクロムb6/f複合体は光エネルギーに関与していない。そのため、光エネルギーを与えなくても、人工的に電子の流れを与えれば、プロトンの移動が生じるのではないだろうか。葉に電流を流して電子の流れを作ることで、プロトンの移動及び光合成が生じるのか考察する。
本来の光合成では、光化学系Ⅱで光エネルギーを利用して水を分解することで、電子が生じている。しかし、電流を流すことで、光エネルギーを用いて水の分解を行わなくても、電子を獲得することができる。さらに、光化学系Ⅱからシトクロムb6/f複合体を介して光化学系Ⅰへと電子が流れるプロセスにおいては、光エネルギーは関与しないため、光エネルギーを与えずに電流を流した場合でも、正常に電子が流れると考えられる。このように考えると、光エネルギーがなくても、電流を流すことで電子の流れが生じ、プロトンの移動が生じるように考えられる。しかし、そもそも電子の流れの原動力である還元力は、光化学系Ⅰにおいて光エネルギーを利用して作られるNADPHによって生じている。そのため、光エネルギーを与えずに電流を流していても、NADPHが十分量ある間は電子の流れが生じるが、NADPHが枯渇すると電子の流れが止まってしまうと考えられる。また、通常の光合成においては、光化学系Ⅱにおける水の分解によってプロトンが生じ、NADP+の還元にプロトンが消費されることで、プロトンの量が保たれているが、光エネルギーを与えずに電流を流した場合には、水の分解によってプロトンが生じないため、プロトンが枯渇してしまうと考えられる。
以上より、光エネルギーを与えずに電流を流した際には、光化学系Ⅱにおける水の分解によるプロトン産出、光化学系ⅠにおけるNADPHの産出が行われないため、プロトンやNADPHが枯渇して正常に光合成が行われなくなると考えられる。逆に考えると、プロトンや還元剤の供給も外部から行う事ができれば、光エネルギーを与えなくても光合成を行う事ができる可能性が考えられる。
Ａ：途中までは面白いのですが、「電子の流れの原動力である還元力は、光化学系Ⅰにおいて光エネルギーを利用して作られるNADPHによって生じている」は何か誤解に基づいているように思います。電子が生じるのは光化学系Ⅱですし、もし、酸化還元電位をマイナスの方向へ動かすことを「還元力が生じる」とするのであれば、それをしているのは光化学系Ⅰです。あと、電流は、必ず回路を構成する必要があると思います。もし、光化学系Ⅱの代わりに電子を直接注入した場合、どこかでその電子を回収しなければなりません。とすれば、それがNADPHからであると考えれば、ちょうどよいのではないでしょうか。