植物生理学II 第７回講義
光合成色素
第７回の講義では、通常のカルビン回路だけを使う代謝とは異なる戦略によって炭素同化を行なう植物について解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：クロロフィルは窒素を含む五員環の中心にマグネシウムを持つ構造をしている。マグネシウムはリン酸基との親和性が高いため（1）吸収した光エネルギーを効率よく化学エネルギーとして炭水化物の合成に使うことができる。マグネシウムは地殻の中に多分に含まれており、根から吸収することでエネルギー効率のいい光合成色素を生み出すことができそうだが、今回習った光合成色素二つカルテノイドとキサントフィルには金属との結合が見られない。その理由について考察する。一つ目は光エネルギーを集めすぎてしまうことでクロロフィルで余ったエネルギーを受け取る余力がなくなるからではないだろうか。仮に受け取れたとしても熱を発生しすぎて本来の光合成サイクルに影響を与えるためかえって非効率と判断したのではないかと考える。二つ目はマグネシウムが欠乏した時の光合成への影響が大きいからではないだろうか。マグネシウムが欠乏すると光合成の機能低下のほかに酵素不活性による生理機能の減衰が生じる。土壌からマグネシウムが得られるといっても降雨により置換性塩基成分の溶脱が激しいため確実に根から吸収できるとは限らない。そのため光エネルギーの受け皿であるクロロフィルに優先的に回しているのではないかと考える。
（１）「化学肥料に関する知識」 BSI 生物科学研究所、http://bsikagaku.jp/f-knowledge/knowledge59.pdf
Ａ：レポートを書くにあたって、他の文献を参考にすることは問題ないのですが、参考にする際にはそれを理解することが重要です。レポートには「マグネシウムはリン酸基との親和性が高いため（1）吸収した光エネルギーを効率よく化学エネルギーとして炭水化物の合成に使うことができる」とありますが、なぜリン酸基との親和性が高いと効率が良くなるのか、少なくとも僕には理解できません。参照された文献を見ると、クロロフィルにマグネシウムが含まれていることが書かれていますし、マグネシウムはリン酸基との親和性が高いため酵素などの補助因子として働くことが書かれていますが、そもそもクロロフィルは酵素でない以上、その間を勝手に結びつけるのは適切ではありません。
Ｑ：加熱すると色が変化する（脱色する）ものとして海苔が紹介されていた。「加熱して変色するもの」と聞いて私は最初に甲殻類の甲羅を思い出した。甲殻類の甲羅は加熱すると黒っぽい色からアスタキサンチン由来の赤色に変色する。これも海苔のように熱変性による脱色によって変色しているのではないかと考えた。調べると甲殻類の加熱による変色は「CRCN（クラスタシアニン）のアポタンパク質からカロテノイドが放出され、それ本来の色を呈するから」（①より引用）であり、海苔の脱色と似たような原理で変色していることが分かった。
【参考文献】①『組換えタンパク質を用いたカロテノプロテインの色彩多様性に関する研究』足立亨介 https://kaken.nii.ac.jp/ja/file/KAKENHI-PROJECT-24580302/24580302seika.pdf [2021/11/13 閲覧]
Ａ：これは、抱いた疑問に対する回答をWEB上で見つけた形のレポートなので、この講義のレポートとしてはそれほど評価されません。もう少し、自分の論理を展開するようにしてみてください。
Ｑ：植物の葉が持つ色素には、反応中心やアンテナ等、様々な役割があった。紅葉によって葉の色が赤色に変わる際には、アントシアニンが合成されるが、このアントシアニンがどのような役割を担っているのか考察する。葉が紅葉して黄色になる際には、クロロフィルが分解されることで緑色が薄れ、カロテノイド由来の黄色になる。これについては、光合成活性が低下する冬季に落葉するため、クロロフィルを分解して、その分解した物質を貯蔵するためであると考えることができる。葉が紅葉して赤色になる場合でも、同様にしてクロロフィルを分解するが、同時にアントシアニンの合成も行われている。このアントシアニンは、青や緑の光に加え、紫外線を吸収することで有名である。紅葉して赤色になった葉においてはクロロフィルは分解されているものの、少量の葉緑体はまだ光合成を行っていると考えられる。そのため、アントシアニンを合成することで青や緑の光と紫外線を吸収し、葉緑体を強光から守っているのではないだろうか。春や夏の間は、気温が高く光合成活性も高く、葉緑体の数が多いため、アントシアニンを合成する必要がないが、気温が低くなって光合成活性が低下し、葉緑体の数が少なくなる時期には、アントシアニンを合成して強光を避ける必要があるのだと考えられる。また、同様にして考えると、紅葉とは関係なく一年中赤い葉を持つ植物は、光強度の強い地域や気温が低い地域に生息し、過剰なエネルギー生産を避けているのだと考えられる。
Ａ：考えて書いていることはわかります。全体としては一般論が占めているのですが、最後の一文は、次の段階の推論になっていてよいと思います。
Ｑ：緑色植物がフィコビリン(フィコビリソーム)を持たず，紅藻や灰色藻がフィコビリソームを持つ理由とともに，緑色植物の仲間が陸上進出できた理由を考察する．多層チラコイド膜とクロロフィルbはフィコビリソームを持つ紅藻や灰色藻には見られない特徴であるためこれらに着目する．はじめに，各光合成色素の特徴を整理する．フィコビリンは，発色団とタンパク質が共有結合してできた色素であり，主にフィコビリソームという複合体を形成して機能を果たす．紅藻や灰色藻では，単層のチラコイド膜にフィコビリソームが乗ってアンテナ色素として働く．それに対してクロロフィルbは，クロロフィルaと同様に光合成タンパク質と配位結合してチラコイド膜内で機能を果たす．また，フィコビリソームは，クロロフィルaの吸収が非常に小さい500-600 nm程度の可視光域の光を吸収してクロロフィルaにエネルギー伝達する．一方，クロロフィルbはクロロフィルaと吸収波長はほとんど同じだが，クロロフィルaよりも吸収効率は大きく，短波長領域ではクロロフィルaより少し長波長側，長波長領域では少し短波長側に吸収極大を持つためクロロフィルaへのエネルギー伝達も可能である．
ここで，クロロフィルbを利用する利点を考える．上述した通り，フィコビリソームは，発色団と蛋白質から成るフィコビリンが多数集まった複合体であり，フィコビリンの発色団と蛋白質をコードする遺伝子が存在するだけでなく，フィコビリン蛋白質の立体構造を作るためのシャペロン及びその遺伝子が存在し，複合体形成の代謝経路に関わる様々な分子やその遺伝子が存在すると考えられる．それに対して，クロロフィルbは，それを特異的にコードする遺伝子は存在せず，クロロフィルaを一度の酸化反応で側鎖に酸素を付加することで合成できるため，代謝経路に関わる分子は必要なものの，合成に関わる遺伝子や分子の必要量がフィコビリソームに比べて著しく少ないと考えられる．そのため，クロロフィルbとフィコビリンの吸収効率が同程度だと仮定すれば，クロロフィルbで十分に光エネルギーを吸収できるのであれば，フィコビリソームを合成するよりもクロロフィルbの方が物質的にも遺伝子的にも節約でき効率的である．
次に，紅藻や灰色藻はクロロフィルbではなくフィコビリソームを利用する理由を考える．主な要因は，チラコイド膜の構造にあると考えられる．光合成色素は，入射光の全てを吸収しているわけでないため，単層チラコイドでは，一度でいかに効率的に光エネルギーを吸収できるかが重要になると考えられる．したがって，クロロフィルの吸収波長以外の波長光を吸収することが必須だったと考えられる．それに対して，多層チラコイドであれば，上層のクロロフィルが吸収しきれなかった光を次層の分子でさらに吸収できるため，クロロフィルが吸収できない光を吸収することは必須ではないと考えられる．これらのことから，単層チラコイドの紅藻と灰色藻は，フィコビリソームが必要不可欠であり，多層チラコイドの緑色植物では，フィコビリソームは必要なくクロロフィルbを利用すると考えられる(クロロフィルaだけでは多層であってもエネルギー効率が悪いと考えられる)．
次に，なぜ緑色植物ではチラコイドの多層構造を獲得できたのか考える．上述した通り，クロロフィルbの合成はそれほど難しいことではなかったと考えられるが，葉緑体はもともと別の生物であったため，その構造を大きく変えること，すなわち，多層構造の獲得は難しかったと考えられる．しかし，進化的に新しい緑色植物では，葉緑体の遺伝子を十分に細胞核へ移行したため，細胞核遺伝子の変更で葉緑体内部構造の高度な変更が可能になり，多層構造を獲得したと考えられる．
最後に，緑色植物の一部が陸上進出できた理由を考える．陸上では，太陽光は特定波長光が減衰することは無く，周囲は水ではなく空気が存在する．そのため，陸上では，可視光の積極的な吸収はそれほど重要ではなく，それ以上に不要なエネルギー排出が重要だと考えられる．したがって，不用意に光合成色素を増やすよりも，吸収効率が異なり，合成が可塑的なクロロフィルaとクロロフィルbを利用した方が，吸収する光エネルギーの調整がしやすいと考えられる．さらに，フィコビリンは蛋白質を含むので，活性酸素や高温で失活した分子を修復するには，分解して再合成すると考えられ，この時，発色団とは共有結合なので，発色団の方まで同時に再合成する必要があるか，発色団を維持するならその共有結合を切る特異的な酵素の利用が必要であると考えられる．これは物質的にもエネルギー的にも非効率である．それに対して，クロロフィルは蛋白質とは配位結合なので，失活した蛋白質だけを修復するだけで済む．このような理由から，多層チラコイドでクロロフィルa,bだけを持ちフィコビリンを持たない緑色植物の一部が陸上進出できたと考えられる．
Ａ：これはよく考えられていますね。最初の一段落は、講義で説明した内容に近いので、この講義のレポートとしては評価対象ではありませんが、説明のために書くことは問題ありません。最後の段落は、もう一つ別のレポートの内容としてもよいぐらいで、レポート全体に厚みを与えています。論理展開で一つだけ気になったのは、単層チラコイド膜と多層チラコイド膜の比較です。多層チラコイド膜は、複数のチラコイド膜が接着して存在していますが、単層チラコイド膜でも、接着はしていないにしても、葉緑体内に何枚ものチラコイド膜は存在します。葉緑体内のチラコイド膜の合計枚数がどちらが多いかは、必ずしも自明ではありません。多層化することによって1個の葉緑体内のチラコイド膜の収容可能枚数が多い、と言いたいのであれば、そのように明示したほうがよいでしょう。あと、多層化には、実はクロロフィルbを含むアンテナ色素複合体が関与することが知られています。すなわち、クロロフィルbを持つと、「自然と」多層化するとさえ考えることができます。