植物生理学II　第６回講義

植物と藻類における光吸収

第６回の講義では、光の吸収が、色素の種類だけでなく、細胞の配置によっても大きく影響される例やクロロフィルの合成系などを紹介しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。

Ｑ：2年次の生物学基礎実験では、オオムラサキツツジの葉について陽のあたる陽葉と下部の陰葉の面積と厚みの相関関係を調べ、これはどちらも相関を示したが陰葉のほうが面積に対する厚みの成長が大きかった。これについて、光の当たりにくい陰葉が陽葉よりも厚くなる適応的な意義を見出すことができなかったが、今回の講義から次のように考察する。今回の講義では、光は筒状の柵状組織によって効率的に葉の内部に取り込まれ、海綿状組織によって乱反射されて光路長が伸ばされるとが紹介された。また、クロロフィルが吸収しやすい赤色・青色の光は大部分が柵状組織で吸収される一方で、緑色光はクロロフィルを励起しづらい分、海綿状組織でもよく利用されるということだった。これより、とくに吸光されづらい緑色光を効率よく利用するためには海綿状組織を充実させて煩雑にし、光路長が長くなる確率を高めることが重要だと考えられる。陰葉は陽葉の陰に位置するため多くの光は遮られやすいが、葉が利用せず反射によって出てきた光は幾分当たりやすいと考えられるため、これをよく利用するために海綿状組織組織が充実した結果が厚みの結果につながったと考えた。この考察については、緑色光のみを植物からとってきた陰葉・陽葉に当てて酸素発生速度を計測したり、葉の断面の顕微鏡観察をしたりすることで間接的に調べられるだろうと考える。

Ａ：よく考えていると思います。このように考えた場合、実際には葉の厚みは光環境とはあまり相関が高くない一方、柵状組織と海綿状組織の比率は良い相関を示すことが予想されます。なお、環境の光量と葉の厚みの間には、一般的には正の相関がある場合が多いようです。

Ｑ：被子植物ではクロロフィル形成段階で光依存型プロトクロロフィリド還元酵素(DPOR)が働くが、裸子植物でのクロロフィル形成に関与する酵素に光依存性は無いとのことだった。光依存性である理由は、2つと考えられる。1つ目は、より高等な被子植物へと進化する中で、光条件に恵まれない際にクロロフィルを不必要に生成し、その段階で窒素を消費しないようにという植物にとっての重要な養分、窒素の節約かつ効率的利用のため、2つ目は、強光阻害の耐性強化である。1つ目に関してだが、裸子植物が窒素固定能を持つ外生菌根菌と共生して、それらの共進化で被子植物が誕生したと言われており(1)、同時にDPORがニトロゲナーゼと構造が酷似していること(2)を考慮すれば、DPORは作用する箇所は根粒ではなく葉であり異なるわけだが、間接的に言えば窒素の節約かつ効率的利用のために生産されるようになった可能性が高いだろうと言える。また、2つ目の強光阻害の耐性強化というのは、クロロフィルが強光を吸収すると活性酸素の発生で葉緑体が損傷してしまうためクロロフィル形成に関与する酵素をDPORのように光依存性にしておけば強光を感知してクロロフィルを形成しないという選択が可能で光阻害が生じずに済むのではないだろうか。よってDPORは強光阻害の耐性強化にも間接的に関与しているのではないかと考えられる。
《参考文献》(1) 斎藤雅典. 陸上植物と菌根菌の共進化. 化学と生物. Vol.42, No.4, 2004, P.252-257、(2) Norifumi M. et al. X-ray crystal structure of the light-independent protochlorophyllide reductase. Nature . Vol.465, 2010, P.110-114

Ａ：これも、いろいろと考えていてよいのですが、後半の部分は、暗所でクロロフィルを合成しないという性質が、どのように強光下でもクロロフィルを合成しないという話につながるのかのロジックがよくわかりませんでした。

Ｑ：葉には柵状組織と海綿状組織があり、前者は光ファイバーのように光を直進させることで、後者は散乱板として光を屈折させることで、葉の厚みの3倍程度の光路長を稼ぎ光合成の効率を上げているという話があった。これを聞いて私は別の授業でガマの葉の内部形態を観察したときのことを思い出した。ガマの葉は一般的な葉と異なり、組織よりも空間が沢山あった。加えて内部の細胞には他の植物と比べて葉緑体が少なく見えた。これは光合成の観点から考えるとかなり非効率的な構造であると言えるのではないだろうか。この非効率的な構造を持ちながらもなぜガマが生きられるのか考えてみると、ガマは他の植物との競争が少ないからではないかという理由が思い浮かんだ。ガマは止水域の岸辺に生息し、同様の環境で生息できる植物はごくわずかであるという。このように、特殊な環境に生息する植物は必ずしも葉の内部形態を光合成効率を上げるような構造にしていないのではないだろうかと考えた。

Ａ：これは、最初はなるほどと納得するのですが、よく考えると光合成の効率が低くて得をすることはあまりないように思います。そうすると、競争が少ないだけでは説明にならないでしょう。何か、空間をたくさんにする積極的なメリットがあるのではないでしょうか。