植物生理学II 第１４回講義
光合成の効率
第１４回の講義では先週からの光合成速度についてもう少し説明したのち、光合成の効率を太陽電池の効率などと比較して、その位置づけを考えてみました。今回の講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：今回の講義では「温度-光合成曲線において、二酸化炭素濃度が高く、酸素濃度が低い場合は二酸化炭素濃度が低く、酸素濃度が高い場合に比べて、最大光合成速度が高温側にずれる。」というお話がありました。そこで石炭紀にリンボクやロボクのようなシダ植物たちが巨大化した理由がここにあると考えました。地球大気の組成ではもともと二酸化炭素の方が酸素濃度よりも高く、原始地球が今より高温環境であったことを思い出せば、曲線のｘ軸方向高温側へのシフトは合点がいきますが、ｙ軸方向の光合成速度が上がっているため高温で光呼吸の寄与が大きくなることを考えると、光合成産物の同化量は増えるでしょう。そのためにルビスコ量を増やすと葉の容積も増加しますし、葉が大きくなれば個体サイズそのものも大きくなります。石炭紀の大気組成は今と同じように酸素が二酸化炭素よりも多い状況は変わらないでしょうが、それでも二酸化炭素の絶対的な濃度は今よりも高いはずです。ここで文献をみると、二酸化炭素濃度の数百ppmという小さな変化でもこの温度シフトが起きることが分かりますし、石炭紀シダの光合成産物の同化量が現生のシダのそれより多いことは十分いえます。
(参考文献) http://hostgk3.biology.tohoku.ac.jp/Hikosaka/temp-short.html
Ａ：これは「光合成産物の同化量は増えるでしょう。そのためにルビスコ量を増やすと」という部分のロジックがよくわかりませんでした。温度光合成曲線では、同じルビスコ量で温度や気相を変えたときの光合成量の変化を調べていますよね。その場合、別に同化量を増やすためにルビスコを増やしているわけではないと思いますが。
Ｑ：今回の授業で植物の光合成において、光合成が飽和するほどの強光下においては1枚の水平な葉より傾けた葉が2枚あるほうが効率は良くなることを習った。実際に強い光が地面に届くサバンナの草原では地面から垂直に生える葉が多い。また南国の海岸に行った際にヤシの葉が折れ曲がるようについていたことに気が付いた。同様にサバンナのアカシアでも葉に角度をつけるように生えていた。また海浜植物の中にも葉に角度がある、葉が茎に斜めについているものが見受けられるが、葉が曲がるタイプのものはヤシやアカシアほどの角度がついているわけではなかった。海辺に生えるヤシと海浜植物がこのような違いになった理由としては、海への適応具合であると考えられる。一番大きな例としてヤシは種子を海流に乗せて散布する方式をとっているが、海浜植物ではそのような形式をとっているものは少なく、通常の陸上の散布様式をとっているものがほとんどであることがあげられる。種子散布を海に適応しているということは海との関係が密接であり、昔から海岸に生息していた証拠であると考えられる。よってヤシのほうが海岸の環境に適応しているので、海岸の日差しをより効率よく受けるように発達したが海浜植物は適応してから年月が経っていないために葉がまだ適応していないことで生まれた違いであると考えられる。同様に種子を海に流すヒルギ科でもヤシと似た葉の構造であることからも裏付けられる。
Ａ：これは、眼の付け所が面白いですね。ただし、一般論として「年月が経っていないためにまだ適応していない」という状況はそれほどみられるものではありません。昔は必要だったものが必要がなくなった場合に、あってもなくてもそれほど影響のない場合は残っているというケースはありますが、光合成の効率は繁殖効率に直結しますから、適応しなければ競争に負けてしまうでしょう。可能性としては、むしろほかの植物との光をめぐる競争の違いにあるように思いました。背の高さの違いである程度説明できませんか？
Ｑ：人間と植物の呼吸量比較が印象に残った。人間が昼間の自身の呼吸量を補う光合成を行うためには30㎡以上の表面積が必要であることは、光合成をメインに栄養を補給することが現実的でないということをよく表している。しかし、高等な動物において光合成を一切行わないことと、ほんの一部の栄養の足しにすることとではどちらが効率的であるかに興味を持った。結果は進化の段階で不要と判断されたために光合成を行っていないと考えられるため、光合成を行う器官を組み込むことが光合成で得られるよりもエネルギーを必要とすることを検証するべきである。そのためには光合成を行う下等の動物が同様のサイズの動物と比べ活動量がどれぐらい違うかと光合成によるエネルギー取得量の予測を比較する必要がある。予測を行うため、排出するガス量を測定し空気中濃度を各々出すことで、呼吸量と光合成による排出量を細かく求め計算する必要があると考えられる。
Ａ：最後の実験が何を目的としているのかが今一つわかりませんでした。光合成をしている動物としていない動物の差を取って、光合成の速度を求めて、それが動物の呼吸に占める割合を計算するということでしょうか。いずれの場合でも、結果がどのようになったらば何が結論できるのか、という点をはっきりさせた方がよいと思います。
Ｑ：今日の授業で、人間の呼吸をまかなうためには30m2以上の光合成が必要となるので、人間が光合成をすることは現実的でないことを学んだ。しかし、エネルギーの全てを光合成でまかなうのではなく、光合成と捕食を両立させることはできるのではないかと考えた。そのような生物として、ミドリムシが挙げられる。ミドリムシは原生動物に緑藻が取り込まれた生物で、光があるところでは光合成を、光のないところでは捕食をする。では、なぜミドリムシは葉緑体をもつようになったのだろうか。私は2つの理由を考えた。まず１つめは、エサが捕れなかったときの保険であるという考えだ。ミドリムシはもともと原生動物であったので、自分でエサを捕る必要があった。しかし、必ずしも安定的にエサを得られるわけではないので、エサが捕れなかったときの保険として葉緑体をもつようになったと考えられる。また、ミドリムシの体を作るのに必要な硫黄や窒素を同化する作用を葉緑体は持っているので、N同化やS同化を効率よく行うために葉緑体を得たと考えることもできる。２つめは、より多くのエネルギーを得るためであるという考えだ。ミドリムシには鞭毛があり、動くことができる。そこで、より広範囲に動いてエサを探すなどするために、光合成によってもエネルギーを得ようとしたのではないかと考えた。
Ａ：エネルギー的な側面を考える場合は、エネルギー生産装置から得られるエネルギーと、エネルギー生産装置を作るためのエネルギーのバランスを考える必要があるので、そのあたりについても少し考えたほうが良いでしょうね。窒素同化と硫黄同化についても考えている点は素晴らしいと思います。
Ｑ：今回の授業で太陽電池と光合成の光エネルギーの変換効率を学んだ。植物は代謝などにもエネルギーを消費する。比較する場合、太陽電池にも生産コストや維持費の費用を考慮する必要があり、変換効率という視点から見ると、結果的には光合成の方が優れていた。このことから本当に太陽電池は光合成に劣るのか疑問に思い、他の視点から考察することにした。太陽電池の利点として光強度に比例してエネルギーの出力が増加すること。光合成と違ってCO2やO2、H2Oを必要としない、人為的に移動可能、枯れない（きちんと維持すれば20～30年はもつ）、光条件以外の環境変化に対応できるので、太陽光が届く範囲ならどこでも設置できるなどが挙げられる。一方で、欠点は設置費などの元を取るまでに10年以上かかるということである。この点から、長期的な目で見れば太陽電池の方が優れていると考えられる。しかし、光合成には光以外に必要な要素があり、光合成できる範囲に限りがある。太陽電池なら海の上や砂漠など、植物にとって悪環境にも対応できる。私はこの点が大きな利点だと考える。短期的であれば確かに光合成の方が優れているが、長期的に、また、生産したエネルギーを人間の生活で使っていくことを目的とするなら太陽電池は優れていると考えた。
Ａ：このあたりの議論は、非常に幅広い条件を考える必要があります。例えば、砂漠に太陽電池を置くのは、非常に良い案に思えますが、電気は効率よく貯めておくのが難しいのです。砂漠から、都会などのエネルギー消費の多い土地までどのように輸送するのか、なども大きな問題となっています。
Ｑ：今回の講義で、光合成と太陽電池の比較についての話があった。植物は光合成の稼ぎを全て光合成産物として蓄積できる、わけではやく、太陽電池の方が光合成よりも効率が良いのではないかという話題があり、果たして本当にそうなのだろうかと思い調べてみた。すると、確かに太陽電池は光合成よりも効率が良いらしい。しかし、これは光合成産物を電気としているので、物理的なエネルギー変換効率という意味が大きいのだと思った。実際の光合成は、電子伝達効率等も考慮されるが、化学的なエネルギー変換が含まれるため、その分のロスが太陽電池に比べて大きいのだろう。そのため、光合成と太陽電池のどちらが効率が良いか、という結論は一概には言えないと思った。ここからは個人的な意見になるが、調べた情報には、光合成よりも効率の良い(と言われている)太陽電池の無闇な発展や普及には、大きく賛成しない。もちろん地球温暖化の防止や新たな資源開発には賛成だが、太陽電池があれば森林が減っても安心だという考えが広まってしまうのではないかという恐れがあるからだ。考え過ぎかもしれないが、さらなる発展だけでなく、今ある資源を大切にしていく方向の考えも忘れてはならないと思う。
Ａ：地球規模の環境問題として考えた場合、もう一つ考慮に入れる必要があるのは、太陽電池によってエネルギーを得ることができる一方、有機物を得ることはできないという点です。現在、化石資源はエネルギー源として用いられる一方、有機物の原料としても利用されています。太陽電池で代替できるのはエネルギー的な側面のみであるという点も考える必要があるでしょう。
Ｑ：第14回の授業では光合成のエネルギー効率を太陽電池などと比較しつつ考えた。私の地元ではメガソーラー事業として、割と大規模な太陽光発電事業が行われ、私の家の近くのにも太陽光パネルが設置された。設置された場所はもともと森林とは言えないが、雑木林のような緑のある場所だったので、その緑を削ってまで太陽光パネルを設置するのはいかがなものかと当初から思っていた。そこで今回の授業で植物の光合成量が1日に約0.6mol/m2ということで、この数値から私の家の近くの太陽光発電所の敷地面積で、植物が年間どれだけ光合成により二酸化炭素を吸収するか調べたところ約405tと求められた。発電所のHPによると発電による年間CO2削減量が約611tと記載されていたので、一見すると二酸化炭素の削減に大いに貢献しているように思える。ただ授業扱ったように生産段階でのエネルギーないし二酸化炭素を考慮する必要がある。また、当たり前だが太陽光発電自体は全く二酸化炭素を吸収も固定もしない。この年間のCO2削減量とは、おそらく化石燃料で同じ量の電気をつくった場合に発生する二酸化炭素のことである。この見かけ上の削減量にどれほどの意味があるだろうか。おそらく今のペースでいくと人類はいずれ地球のほぼすべての化石燃料を使うだろう。そうすればこの見かけ上の削減量には延命措置としての意味しかないのではないだろうか。生産段階での二酸化炭素の排出を考えるとその価値すらもないかもしれない。一方、雑木林であれ一応は林であり、大気中の二酸化炭素を吸収し固定する。確実に大気中の二酸化炭素を減少させていると考えられる。そのため考え方にもよるが、林を開発してできたこの発電所は二酸化炭素の削減という目的を果たしているとは言えないのではないか。ただ、今回は林を太陽光発電所に変更した場合であり、太陽光発電自体が二酸化炭素の削減や地球温暖化防止に無意味というわけではない。すでに開発された土地に太陽光発電をうまく取り入れることができれば、持続可能な町ができるだろう。
参照 http://otamegasolar1.ec-net.jp/OtaPage01.html
Ａ：しっかり考えていてよいと思います。特に、二酸化炭素の吸収量を自分で計算しているのは立派です。地球環境問題のように大きなテーマの問題は、どうしても感覚的な議論になりがちなのですが、そこで定量的な議論をきちんとできることは非常に重要です。
Ｑ：移動能力やエネルギーとしての光の密度の薄さから、高等な動物にとって光合成を行うことは非効率的だということを学んだ。そこで、光合成のみにエネルギー供給を頼るのではなく、摂食と組み合わせることで効率を上げられるのではないかと思った。現存する動物の体内で光合成を行えるようにすることはできるのだろうか。例えば口から葉緑体を摂取すると、以前の講義でも先生が話されていたように、クロロフィルが消化されて光線過敏症になってしまう危険性がある。そのため、高等動物が光合成を取り入れることはかなり難しいと言える。
Ａ：頭に浮かんだことをそのまま文字にした感じですね。科学的なレポートでは、もう少し全体の論理展開を考えるようにしてください。
Ｑ：今回の授業でC3、C4植物の温度−光合成曲線について学んだ。水溶液中では温度上昇によるCO2濃度の減少の度合いがO2のそれよりも大きく、細胞内のO2の存在比が大きくなる。この結果、C3植物では高温域で光呼吸による光合成阻害の要素が大きくなる。この中で、植物体外の環境が水でおおわれており、CO2の吸収が困難な水生植物(特に沈水植物)はC3、C4、CAMのどの光合成機構を持つのだろうかと感じた。水中ではC3植物は陸上よりも光呼吸による光合成活性の減少度合いが大きくなる。このため、水生植物はC4やCAM植物などのCO2濃縮機構を持ち、温度による光呼吸の光合成阻害を防いでいると考えられる。
Ａ：この点については、確か植物生理学Iで話したように思います。CO2の存在量は水中でも気中でもそれほど変わらない一方、酸素の存在量は水中で圧倒的に少なくなります。従って、光呼吸は水生植物ではむしろあまり問題にならなくなるはずです。
Ｑ：今回の授業では、植物が生育環境によっては葉の付け方を変えることで光合成効率を改善していることを学んだ。林床の草本は水平に葉を広げ、逆に開けた土地での草本は葉を斜めに立てて光を浴びている、というのが今回の授業で取り扱ったことである。勿論植物の種類によっては例外もあるだろうが、開けた土地の方でこそ水平に葉を広げた方が、競争相手を減らすことに繋がるために、結果的には効率良く光合成が出来るのではないかと考えた。
確かに斜めに葉を広げることには、葉の表でも裏でも光を浴びることが出来るために葉全体で光合成が可能だという利点があると思われる。けれども葉を斜めに付けるということは、それだけ一つの植物によって空間を占める範囲が狭くなるということでもあるから、同じ範囲の空間により多くの植物が侵入してくることになる。同じ種類の植物ならともかく、異なる種類の植物も侵入してくる可能性も高くなる訳だから、競争は免れないであろうと考えられる。逆に、葉を水平に広げておくことで、葉の表面でしか光合成は出来なくなるために効率は低下するが、受光面積さえ広げるように葉を拡張すれば本来裏面で光合成をしていた分はカバーされるだろうし、更に広げた葉によって他の植物が侵入する隙間が無くなることで競争が緩和される効果があると考えた。
Ａ：植物生理学Iの講義で少し触れたと思いますが、確かに植物の個体にとって一番有利な戦略であっても、その中に別の戦略を持つ個体が入ってきたときに有利だとは限りません。そのような進化的な安定性があるかどうかという視点は非常に重要です。
Ｑ：高温になるほど水中の酸素濃度の下がり幅に対し二酸化炭素濃度が下がる。つまり、高温になるほど光呼吸が大きくなってしまうことから、ルビスコが直接空気に触れ光呼吸の影響を受けやすいC3植物は、高温に弱い。以上が授業からわかったことである。では、これを蒸散という側面から見てみたいと思う。C3植物は温度が上がると光呼吸が大きくなる。蒸散をすれば、葉温を低く保つことができ、光呼吸を抑えることができる。しかし、高温かつ乾燥した場所では、水分の損失を抑えるために気孔の開度を下げる。そのため、葉内の酸素濃度上昇・二酸化炭素濃度低下によるものだけでなく、蒸散の低下による温度上昇による光呼吸の増加まで起こることが推測できる。C4植物はルビスコに酸素がふれないため、高温・乾燥時の影響は小さい。このことが高温域でのC4植物の優位を強めていると考えられる。
Ａ：しっかり考えていますが、乾燥が葉温の上昇により光呼吸を強めるというロジックなのですから、最後の部分は、「高温域でのC4植物の優位」ではなく「乾燥条件下でのC4植物の優位」でしょうね。
Ｑ：今回の授業でクロロフィルは有機溶媒のときより光化学系Ⅱの中でのほうが吸収スペクトルのピークの幅が広く、長波長よりになるとあった。これはクロロフィルが複合体をつくる際のタンパク質と相互作用によって引き起こされることであるそうだ。ではなぜこのような変化をする必要があるのか考えていきたい。
まず吸収スペクトルのピークの幅が広くなるのはクロロフィルがタンパク質との相互作用によって、1つずつのクロロフィルのピークに若干のずれが出る。これらが集合している複合体ではこのピークのずれが集合しているため1つの幅広いピークとなって見えると授業であった。これにより、より広い範囲の光を吸収することができ効率的である。しかしなぜピーク自体が長波長によってしまうのか。これは色素の吸収スペクトルのピークは色素の構造の共役二重結合の長さに由来するためであると考えられる。共役二重結合が長いほど長波長の光を吸収するようになる。タンパク質は色素の共役二重結合がある部分と結合することによってさらに共役二重結合を長くし、吸収スペクトルのピークを変化させているのではないであろうか。このように考えると色素の持っている共役二重結合は結合するタンパク質の構造によってさらに長くすることはできても、途中で切断されて短くなることはできない。そのためピークはクロロフィルが持つ本来のピークより長波長よりのものができ、それらの集合体である複合体内でのピークも長波長よりになってしまうのではないかと考えられる。ゆえに植物は長波長よりの光を吸収するために複合体内では長波長よりに吸収スペクトルのピークを置くのではなく、吸収スペクトルのピークの幅を広くするためにタンパク質と相互作用すると結果的に長波長よりにピークが変化してしまうのではないかと考えられる。
Ａ：これも目の付け所がいいですね。今回の講義の内容と、光合成色素のところの講義の内容を結び付けて議論している点が評価できます。
Ｑ：今回は光合成の効率と速度について学んだ。講義の中で少し出てきたタコクラゲというものが気になったので調べてみると、タコクラゲは体内に渦鞭毛藻を共生させており、守ってもらう代わりに光合成を行い栄養をタコクラゲに供給している。行動としては太陽の出ている昼間は水面に上がり光合成のしやすい場所に移動し夜は深く潜り渦鞭毛藻が栄養塩を吸収する手助けをするという。ここで疑問に思ったのはこの行動は、タコクラゲの元々の行動であり走光性や夜の温度による海流に乗っているだけのものなのか、また渦鞭毛藻の要因によって動かされている行動なのかという点である。このことを調べるためには渦鞭毛藻が共生しているタコクラゲと渦鞭毛藻のいないタコクラゲの行動の違いを調べればよいが、渦鞭毛藻だけ取り出すのは困難だと考えられるので、光合成の阻害剤を使ってタコクラゲの行動が変われば渦鞭毛藻の要因によっての行動であると言えると考えられる。
Ａ：阻害剤を使う実験は、副作用が問題となるでしょうね。光合成を阻害すれば、エネルギーを得られなくなりますから、タコクラゲの行動が変わるのはむしろ当たり前だと思います。渦鞭毛藻を取り出す場合も同様です。共生藻の問題なのかエネルギーの問題なのかを、何らかの方法で切り分ける必要があるでしょう。