植物生理学II 第１３回講義
光合成の速度
第１３回の講義では光合成の速度（活性）について、速度の定義からその速度を決める要因まで幅広く解説しました。今回の講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：葉内外のCaとHa、Hiから葉内のCiが分かるというお話がありました。そこで葉の厚みが異なる陰葉と陽葉では、生理学的に考えて、物理的により大きな距離をCO2拡散させる必要のある陽葉の方が、(1)葉内に入ってからの葉肉コンダクタンスを高める、若しくは(2)気孔コンダクタンスを高める、という必要がどちらかまたはどちらも、あると考えました。まず(1)について、どの論文だったか憶えていないのですが、葉肉細胞中をCO2が拡散する上で、細胞壁、細胞膜のようなメンブレンのもつ物理的な障害を考慮にいれても、葉肉コンダクタンスの理論値より実測値が高く評価される(文献不明)、ことが分かっています。これはアクアポリンのようなトランスポーターが、水だけを特異的に通すわけではなくCO2も通すことに起因するものです。例として、イネではアクアポリンを過剰発現させることで、CO2葉肉コンダクタンスが上昇します(文献.1)。ここで葉内のCO2の拡散速度を上げようとして、膜たんぱく質のアクアポリンの発現を増加させようとする場合には、葉の表面積の何倍もあるような積層する葉肉細胞の細胞表面に発現させる必要があります。陽葉は陰葉に比べて葉の厚さが異なるためその分多くのクチクラやワックスを消費していることを考えると、その比にならないほどアクアポリンの発現は労力を費やすことだといえます。従って(1)の方法は得策とはいえません。次に(2)の方法ですが、こちらは気孔を開ける頻度を増加させればコンダクタンスは上がることになります。これはこれで水分が蒸散する量が増えますが、基本的に極限環境でエンボリズムでも起きていない限り、道管の水分はひとつながりですから、水ポテンシャル差に従って葉に水分の補給がされます。以上を考えると、(2)のみを実践すれば陽葉では、少ない労力で容易にCiの調整がおこなえるといえます。
文献1. Hanba, Y.T., Shibasaka, M., Hayashi, Y., Hayakawa, T., Kasamo, K., Terashima, I. and Katsuhara, M. Overexpression of the barley aquaporin HvPIP2;1 increases internal CO2 conductance and CO2 assimilation in the leaves of transgenic rice plants. Plant Cell Physiology, 2004, Vol.45, pp.521-529.
Ａ：最後の部分、導管の中を水が上昇するメカニズムだけを考えれば確かにそうですが、実際には土壌中にどれだけ水があるか、という問題がありますよね。極限環境でなくても水が足りなくなるからこそ、気孔が発達したわけですし。
Ｑ：今回の授業内の光光合成曲線において、ヒマワリのグラフが同じC3植物のイネよりもC4植物のものと近いものになっており、これは葉が厚いことでクロロフィルが多く存在し、光が強くても吸収できるため、グラフが頭打ちになりにくいからであると習った。そのような違いがある理由として、ヒマワリの成長パターンが大きくかかわってくると考えられる。ヒマワリは日本で栽培する場合には4月下旬に種まきをし、その後7月くらいに花を咲かせる。また、ヒマワリは特徴的な花を咲かせ、背丈が大きくなり、2mを超える品種も存在する。これらのことから2～3か月の間で2mくらいまでに成長して花をつけなければいけなくなるので、多量のセルロースやでんぷんが短い期間で必要になると考えられる。よって葉を厚くし、強光下でも光をロスしないようにすることで必要な材料や栄養をより生産しようとしたと考えられる。このことを踏まえると、ヒマワリ以外のC3植物でも短期間に大きく成長する必要のある植物であれば同じような光光合成曲線を表すと考えられる。
Ａ：学習内容があって、自分で得た知識があって、そこからの論理展開があって、きちんと考えられたレポートでよいと思います。
Ｑ：光合成速度の測り方には、何を指標にするかによっていくつかの方法があるが、水の量の変化を指標にすることは難しい。それは、光合成による水分量の変化に対して蒸散の量が数百倍あるからである。そこで私は、光合成速度を水分量を指標として計測する方法を考えることにした。まず透明なクローズチャンバーを用意し、植物を中に入れる。次に、チャンバー内の二酸化炭素濃度とチャンバーに当たる光の強さを一定に保つ。そして、一定時間後のチャンバー内の湿度を計測する。次に、光の強度は変えず二酸化炭素濃度を二倍にして同様の実験を行い、実験後のチャンバー内の湿度を計測する。私はこの二回の計測の湿度の差から、水分量の差が求められ、それが二酸化炭素濃度が二倍になったときの光合成速度の差になるのではないかと考えた。しかし、この方法には問題点がある。それは二酸化炭素濃度が変化すれば、蒸散量も変化するということである。上記の方法で実験をした場合、求められた水分量の差は光合成による差と蒸散による差の和になってしまう。よって、光合成のみによる水分量の変化を出すことは難しいと考えられる。私は、このことも水分量を指標とした光合成速度の測定が行われていないひとつの理由なのではないかと考えた。
Ａ：なんとなく、落ちが早めにわかってしまう笑い話のような感じがしなくはありませんが、面白い考え方でよいと思います。実は、蒸散と二酸化炭素の取り込みが、ともに気孔の開度で調節されることを考えると、ある意味で蒸散自体が光合成の指標になるという考え方もあります。
Ｑ：今回の授業で、植物は各々の生活条件によって葉の構造などが異なるため最大光合成速度を比較するのは難しいと学んだ。ここで、C3植物とC4植物の最大光合成速度を比較するにはどうすればいいか考えた。各植物の生育環境の温度、湿度、光強度の平均にしたときの最大光合成速度を測定することで比較できると考えた。つまり、条件をひとつにそろえとるというよりは各々にあった条件での最大光合成速度を測定するということである。しかしこの方法だと比較する際にそろえられる点がないので、本当に比較できているのか疑問となってしまう。また、ここで思ったこととして、そもそも比較する意味がないということだ。生育環境が近い植物同士の最大光合成速度の比較ならば、その環境下での生き残り方を紐解くのに重要となる。従って、最初の目的のように植物同士の最大光合成速度を単に比較することは無意味だと考えた。
Ａ：結論はその通りだと思います。英語の得意な学生と、数学な得意な学生を比べて、どちらが優れているか、と聞かれても答えようがありませんよね。
Ｑ：今回の講義では、光合成速度の計測法について学んだ。何あたりで速度を示すのがよいかという話で、木や草の本数や、生産量や乾燥重量、葉面積、クロロフィル量等が挙げられた。私はこれらに加えて、細胞あたりの光合成速度が計測できたら面白いのではないかと感じた。なぜなら、光合成速度が細胞間隙の二酸化炭素濃度や気孔の開度に影響されるからだ。葉には柵状組織や海綿状組織があり、それらは細胞密度が異なるため、細胞間隙の二酸化炭素濃度が異なるだろう。また、気孔との位置関係が異なるため、気孔開度の影響も異なるだろうと思われる。そのため、細胞によって光合成速度が異なると考えられ、葉だけでなく、植物種によって茎や根の細胞との比較がおこなえるだろう。さらに、クロロフィル量あたりの速度との比較をしても興味深い結果が得られるかもしれない。
Ａ：面白い着眼点ですね。この場合、細胞あたりといっても、ある組織の光合成速度について、単に細胞の個数を数えてその数で割るだけではだめで、１つ１つの細胞が、そのおかれた場所によってどのような光合成速度を示すのか、という情報が大切なのだと思います。とすると、何らかの方法で、光合成速度の顕微イメージングをする必要がありそうです。うちの研究室にはそのような装置がありますから、卒研生で興味がある人がいたらやってもらいたいところです。
Ｑ：第１３回の植物生理学では光合成の測定方法と植物の種類による最大光合成速度の違いについて学んだ。植物の最大光合成速度の違いを考えた理由は、光合成効率のよい植物を考えるためであった。結果として、光の強さなどの測定基準により光合成効率は変わるために、一概にどの植物が光合成効率がよいとは言えない、ということだった。たしかにその土地の風土や気候の条件下での競争を勝ち抜いたものが生き残るのだから条件次第で光合成効率に差が出るだろう。さて、この問題を考えるに至ったのは、近年進行する地球温暖化のため先生がよくこのような質問を受けるためであった。それならば植物は二酸化炭素の吸収だけでなく、放出もしているのだから植物の種類による呼吸量も加味する必要があるだろう。また光呼吸によっても二酸化炭素は放出される。C4植物では光呼吸がほぼ発生しないため、その点では炭素固定において有利とも考えられる。ただし、仮に温暖化の理由が二酸化炭素濃度にすべてあるとして、今後二酸化炭素が急激に増加した場合、わざわざ二酸化炭素を濃縮する必要もなくなり、C3植物のほうが良いのかもしれない。
Ａ：考えてレポートを書いているのはわかりますが、できたら、もう少し焦点を絞って論理展開して欲しいと思います。エッセイとしてはこれでよいと思うのですが。
Ｑ：今回の授業の最後にC3、C4植物の温度‐光合成曲線について取り扱った。C3植物の場合、低温(10℃付近)で活性が最大になり、酵素が失活する前に活性が低下していく曲線を取り、C4植物の場合は10~30℃の範囲では活性が上昇し、C3植物よりも活性が最大になる温度が高くなった。これは両者が扱うルビスコの種類、特性が異なると考えられる。C4植物は乾燥、高温、強光下の地域に分布しているため、これに対応するためにルビスコを変化させたと考えられる。
Ａ：このレポートは論理がないわけではありませんが、この長さだと全体としての論理展開とは言えませんね。別に長いレポートが良いわけでは決してないのですが、1—2文できちんと論理を展開するのはやはり難しいと思います。
Ｑ：光合成を測定するためには、二酸化炭素や酸素、光合成産物の物質量の測定が重要である。酸素電極や水蒸気などの影響を考慮した操作などを実際に実験で扱ったことのあるものもあった。またヨウ素デンプン反応は光合成産物を測定する一種の手段だと思っていたが、デンプンとして光合成産物を蓄積させない植物ではデンプンの蓄積が認められないだけで産物の存在を考える操作にはならないことがわかった。光合成産物として一時的に用いられているデンプンと細胞壁などの成分セルロースはどちらもグルコースの重合であるが重合の少しの構造の性質の違いによってその使われ方に差が現れている。多糖類を調べて興味を持ったのが針葉樹の細胞壁に含まれる水溶性中性多糖類のグルコマンナンである。サトイモ科の根茎で貯蔵され、人体への効果もあるとコンニャクでよく知られている。リグニンで有名な導管などの二次壁にもグルコマンナンは含まれているらしく、強度をあげているらしい。一時的にでも産物に多糖類を選択した進化の段階に非常に興味を持った。
Ａ：これも、勉強したことを文章化しているという意味では悪くはないのですが、やはり、全体としての論理は感じられません。この講義のレポートでは、エッセイではなく、特定の問題点を論理的に考察するレポートにしてください。
Ｑ：今回の授業では光合成速度測定法と最大光合成速度に関して学習した。ケナフとイネが光合成に際して水分を沢山吸収して、その分勢いよく蒸散させるために、最大光合成速度が大きくなる、ということに触れた。ここでケナフの構造について見ると、茎がかなり細長く、その茎がしなるほど多くの葉をつけている。植物体のバランスにそぐわないほどの量の光合成器官を保持していることになる。おまけに一年生植物であるため、この植物はたった一年という寿命内で、とにかく早く成長しきってより多くの子孫を残せるようになるということを目的とした構造をとっているように思える。葉の構造においても成長に特化した戦略をとっているように思える。薄い葉と気孔の多さがこの植物の葉における特徴なのだが、「葉を薄く」することで葉内の葉緑体に光を行き届きやすくすることで光合成活性をいち早く上昇するようにして、また「両面に気孔を高密度に分布」させることで、気体の取り込みや蒸散を効率良く、且つ一層多く行えるようにしていると考えられる。従って、このケナフは植物体における光合成器官の割合を著しく大きくし、更に光合成器官における代謝能率も他の植物と比べて著しく高くなるような機構を取ることで、一年間という限られた寿命においてなるべく早く成長しきれるように進化したのだと考えた。
[参考URL] http://www.unipacs.co.jp/what_kenaf/what03.html、株式会社ユニパアクス「ケナフとは？」
Ａ：このレポートは、問題点ははっきりしているのですが、もう一息論理的に感じられません。その理由は、ここで述べられた多くの特徴がイネにも当てはまるにもかかわらず、ケナフだけで議論を進めている点です。「他の植物と比べて」とありますが、実際には具体的な記述がありません。1つの植物を観察するだけでは、その植物の特徴はわかりません。特徴というのは、あくまでほかのものとの比較において定義されているはずですから、やはり、比較対象をきちんと設定して議論する必要があるでしょう。
Ｑ：Ｃ３植物は、CO2濃度が高くなると光呼吸が抑制され光合成速度が上昇し、光合成速度のピーク時の温度は上がる傾向がある。一方で気温が高い環境下ではC4植物のほうがＣ３植物よりも効率よく光合成できるが、そのような環境以外では光合成の効率はＣ３植物よりも劣る。よってＣ３植物のほうがＣ４植物よりも環境適応力が高いと考えられる。よってＣ３植物は世界中に広く分布している一方でＣ４植物は限られた地域にしか見られないと考えられる。
Ａ：この点に関しては炭素同化の講義の際に詳しく説明したと思うので、レポートの題材としては、もう少し今回の話題に引き付けて議論してほしいところです。
Ｑ：今回の授業で最大光合成速度はC4植物が最も大きく、続いてC3植物、木本、CAM植物の順に小さくなっているというデータがあった。最大光合成速度は光を十分に当てたときの光合成速度であるため、生息している環境要因によって常に最大光合成速度であるわけではない。しかし最大光合成速度はその植物の生理学的特徴や生育環境によって決定していると考えられるため、今回特にCAM植物について考えていきたい。
植物の光合成を考えるにあたって最も一般的であるものがC3植物である。C3植物に比べて最大光合成速度が大きいC4植物は二酸化炭素濃縮器官があることによって、強光下でC3植物より多くの二酸化炭素を使うことができ、なかなか飽和点に達しない。よって最大光合成速度も大きくなる。しかし同じく二酸化炭素濃縮器官をもっていながらCAM植物の最大光合成速度は極めて小さいのはなぜなのか。1つには葉の厚さが関係していると考えられる。木本では草本よりも長期間同じ葉を使い続けるため、丈夫な厚い葉をもっている。この厚い葉は強度を増すために草本に比べて光合成器官が占める割合が小さいために木本も最大光合成速度が小さいとのことであった。CAM植物では乾燥から植物体を守るために表面積が小さい厚い葉、またはサボテンのような棘のような葉をもつ。葉が厚い理由は木本とは違うものの、どちらも外部環境から植物体を守る器官を備えるために、葉における光合成器官の占める割合が小さい。よってCAM植物も最大光合成速度が小さくなっているのだと考えられる。またCAM植物はC4植物とは違って二酸化炭素濃縮器官と炭素固定器官が時間的に分化しているためではないかと考えられる。C4植物では二酸化炭素濃縮器官は葉肉細胞に、炭素固定器官は維管束鞘細胞にと空間的に分化している。そのためもし十分に光強度があり湿度が通常より低く、気孔を閉じなければならないときはいくら濃縮できても絶対量が少ないため二酸化炭素が不足して光合成量も減少してしまう。その分湿度が高く気孔を開口して多くの二酸化炭素を吸収できるときはできるだけたくさん光合成をおこないたい。そのために最大光合成速度を大きくして光飽和点を大きくすることによって光強度に依存して光合成速度を大きくすることができる。しかしCAM植物は時間的に分化しており、いくら日中の光強度が強くとも夜に吸収して濃縮した二酸化炭素分しか光合成できない。よって最大光合成速度が大きくとも、光合成量はすでに二酸化炭素量に律速されているため意味がなくなってしまう。よって夜濃縮した二酸化炭素を昼間に使いきれる程度の最大光合成速度に設定するという効率の良い方法を選んだのがCAM植物なのだと考えられる。
Ａ：CAM植物については炭素同化のところで説明しましたが、ここでは、今回学んだ葉の厚みと光合成速度の関係の知識を取り入れて考察していてよいと思います。ただ、後半は炭素同化の話をした際に触れたと思いますので、前半だけでよいかな、と思います。
Ｑ：講義内の呼吸速度の測定法について、それぞれのサンプルや条件において適した測定方法があるということを学んだ上で多くのサンプルを測定し比較するような実験の場合には広範囲の測定方法を使用するのかそれともそれぞれにおいて適切な測定を行うのかという点に疑問を感じた。私は上述のどちらも最適な測定とは言えないのではないかと考えている。なぜなら広範囲測定法が最適ならばそれぞれの測定範囲の狭い測定法の需要はなくなるがそうなっていない。つまり広範囲での測定では測定しきれない細かい測定はそれぞれのサンプルに適した測定法の方が最適であるということである。またそれぞれに対して最適な測定を行い比較した場合でも測定方法が異なるためそれらのデータを単純に比較していいのだろうかという疑問が浮かんでくる。解決策として最も効率的なのは測定範囲が広くかつ細かい測定も可能な測定方法の開発である。しかしその技術が現状存在しない、もしくは非常に高度高額などの理由で利用できないため現在の状況があると言えるのでこの方法は現実的ではない。では現状どうしているかというとおそらく広範囲測定においてある程度の呼吸速度を測定しその後それぞれを細かく測定するという方法だと考えられる。しかし私はそれぞれの測定値をその測定法のブレなども考慮した値に置き換えるようなソフトを作成することで広範囲での測定の手間が省け、効率化を図れるのではないかと考えた。
Ａ：このような測定における問題点を考える際に、重要な概念としてダイナミックレンジというものがあります。これは、測定を何桁の精度で行えるかという概念です。例えば、1 kgのものを測る際には、誤差は1 g程度でしょうから、測定の精度は3桁ぐらいです。しかし、この測定機器で1 gのもの重さを測ろうとすると、誤差はやはり1 g近くあるので、正確な測定ができません。つまり、測定対象に対してより広い範囲の値を測れる測定機器を使ってしまうと、必然的に正確な測定ができないことになります。もちろん、ダイナミックレンジが10桁ある測定機器を使えば、幅広い対象物を測定できますが、実際にはそのような測定機器は存在しません。
Ｑ：今回の講義では光合成の速度について学んだ。光合成の速度の簡単な測定法としてヨウ素デンプン反応、オオカナダモの気泡を利用した測定、また二酸化炭素の気体検知菅を利用した測定を紹介された。これらの方法は身近で実際に行ったこともあるのだが、この中で二酸化炭素の気体検知菅の測定の正確さに疑問を持ったのでその点において考察したいと思う。まず植物には水分が必要であり、長時間測定する場合は多くの水分が必要となる。また二酸化炭素は水に溶けやすい。その結果植物固有の水分量によって二酸化炭素の収量に影響がでてしまうのではないだろうか。もう一つは密室で測定する際、二酸化炭素は空気中に少ないため光合成の制限要因になるのではないだろうか。ここまで考えると水に溶けにくく、空気中に20%と多く含まれていることから光合成の制限要因になりずらく二酸化炭素よりも適してるのではないかと思った。しかし酸素にしない理由は大気中に多く含まれるため植物の光合成による微量の変化を敏感に察知しにくいのではないかと考えられる。よって、密室内で酸素濃度を低く管理できる気体検知菅などあれば正確な測定ができるのではないだろうか。
Ａ：この部分は、あたりまえに思えて案外気づかない部分です。酸素濃度が低い環境下で光合成による酸素発生活性を測定するというアイデアは実際にあります。ただ、酸素濃度が異なると植物の状態は変化してしまいますから、一長一短ですね。