植物生理学II 第３回講義
オルガネラの成立
第３回の講義では、原核生物と真核生物の違いや、オルガネラを持つ意義などを中心に、オルガネラの成立過程について考えてみました。今回の講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：授業では、真核細胞は原核細胞に比べて細胞長が大きく、そのオーダーは10倍ほどある。これに従えば、体積でいえば1000倍、表面積でいえば100倍、真核細胞は原核細胞よりも大きいが、体積増加に対して物質輸送を担う細胞膜、細胞壁の倍化の程度がこれに追い付いていない。この体積-表面積間の格差を是正するための手段に能動輸送を増加させることと、膜にひだ構造を設けること、などが挙げられていました。ここのセクションについて、この2つの手段が近いもののように感じました。1つ目の能動輸送の増加については、膜の物質輸送になくてはならないＧＬＵＴのようなトランスポーターを増やすことを考えて、ＧＬＵＴの原動力となる電気化学的勾配を生じさせるためにアニオンのポンプも増加させればよい、ということを考えたのですが、2つ目の膜にひだを設けるというのは、膜の表面積が増えれば必然的にそこにのっている各物質のトランスポーターやポンプなどは増えるのではないでしょうか。ＧＬＵＴやポンプが増えたからと言って細胞の形態そのものがひだ状になるわけではないですが、細胞がひだ状になればＧＬＵＴやポンプは増える気がします。
Ａ：存在場所が広くなればタンパク質が増加するか、というと、少し難しい気がしますね。タンパク質量が合成速度ではなく、分解速度で調節されている例はありますので、混み合っていると分解が促進されていたのが、存在場所が広くなることによって分解が抑えられてタンパク質の密度が同じに保たれる可能性は否定できませんが。
Ｑ：今回の授業で葉緑体の起源について習ったが、疑問に思ったことは、どのようにミトコンドリアや葉緑体は原核生物から真核生物のオルガネラになったのか、ということである。ミトコンドリアや葉緑体がほかの生物に取り込まれた原核生物由来の器官であるという説を基にすると、捕食した生物が原核生物を消化できずにそのまま一部になったということが始まりであるが、この過程に関しては今回の授業では学習していないので考察をしてみる。まずミトコンドリア、もしくは葉緑体由来のDNAが真核細胞の核に存在しており、特に葉緑体自身の蛋白質を作るものも移動しているということわかっているが、この重要な部分のDNAが移動したことで原核生物からオルガネラへと変化したと考えられる。しかし、ただ取り込まれて内部に残った原核生物のDNAが捕食側の核に移行するとは考えにくい。また、ただ1個体の1世代で捕食した生物からDNAを受け取り、捕食者が蛋白質を合成してオルガネラとするようになるとは考えられない。つまり捕食者がDNAを受け取り、被捕食者の蛋白質を自身で生産し、オルガネラとするには被捕食者のDNAを受け取るきっかけとなる特殊な状態が存在し、かつ被捕食者自身、ないしその情報を次世代へと引き継いでいくことが必要になると考えられる。そこで私が考えたのは、捕食者が増殖する際に中にいる被捕食者も分裂し、増えた個体の中にも被捕食者が存在するような状態が続いていくことで葉緑体やミトコンドリアを獲得したのではないかということである。具体的には、分裂が同時期に起こった場合、分裂のためのDNAの複製が同時期に起こるのでその際にDNAが混ざり合う確率も高くなると考えられる。それを繰り返すことで個体数が増えると同時に非捕食者のDNA情報が捕食者のものと混ざり合う確率が上がり、結果的にミトコンドリアや葉緑体のようなオルガネラに変わったと考えられる。
Ａ：実際の最初の共生において、物事がどのように進んでいったのかは、はっきりをわかっていないと思います。ただ、一世代の間にすべてが進行したのではないでしょう。そもそも、進化というのが、ポケモンの進化とは違って、集団の中で起こるものですし。
Ｑ：今回の授業で、一次共生は１度しか起こっていないが、二次共生は何度も起こったということを知った。私は、二次共生が何度も起こったのは、植物にとって何らかのメリットがあったからではないかと思い、そのメリットについて考えることにした。私が考えたメリットは、遺伝的な多様性を生み出せることである。一次植物がシアノバクテリアを取り込んだ場合、一次植物の核にはシアノバクテリアの遺伝子の一部が移動する。さらに二次光合成生物が一次植物を取り込んだ場合、二次光合成生物の核には一次植物の遺伝子の一部が移動する。このように共生を繰り返すことによって、宿主となる植物は遺伝的な多様性を得ることができる。遺伝的な多様性は、様々な環境で生き延びられることにつながるので、植物にとってこれはメリットである。一方で、二次共生にはデメリットもある。それは、二次共生では一次共生よりも複雑な共生体を取り込むことになるので、共生体をコントロールするのが難しくなるということである。そのために、陸上職物のルビスコのように、共生体がコードする部分と宿主がコードする部分の２つが合わさらないと、その機能を発揮できないようにするなどの工夫をしていることが考えられる。また、上で述べたように、共生体の遺伝子が宿主の核に移動することも、共生体をコントロールする策の１つと考えることもできる。
Ａ：よく考えていると思います。共生の「難しさ」については、次回の講義でふれる予定です。二次共生の方が確かに複雑なものを取り込まなくてはならないのですが、取り込むものは同じ真核生物なので、楽な面もあるのです。
Ｑ：今回の授業で、原核細胞に比べ真核細胞の体積は1000倍なのに対し、表面積jは100倍のため、エネルギーの需要と供給が傾いてしまうということを学んだ。この解決策として、膜の表面を凸凹にして表面積を上げるということが挙げられたが、それを利用している真核細胞はほとんどないということに疑問を抱き考察することにした。凸凹にすることのデメリットとして、構造的にもろくなってしまうことが挙げられる。また、凸凹にした際、この形状を保つにはある程度の硬さが必要となる。植物細胞のように細胞壁があれば硬くし、形状を維持できるが、動物細胞の場合は難しいだろう。植物細胞も、形状を維持したとしても、先に述べたように、もろくなり、壊れやすくなってしまうと考えられる。形状の維持、強度の問題の観点から、得られるメリットよりもデメリットのほうが大きいと考えられる。
Ａ：正確に言うと、ただの「膜」ではなく「細胞膜」の表面を、ということですね。共生オルガネラの内膜は凸凹しています。植物の場合、単純な細胞壁の中に凸凹の細胞膜を持つという戦略がないかどうかは、検討する価値があるように思います。
Ｑ：今回の講義では、主に細胞共生説について学んだ。そこで私は、なぜヒトと共生しなかったのか、光合成人間は可能だろうか、といった疑問を持った。ヒトが光合成をできるようになれば、地球温暖化や食料問題などが一気に解決するだろう。夢のような話ではないか。まず、動物と植物の比較をしてみる。動物は筋肉を使って能動的に動くことができる。また、脂肪はエネルギーを貯蔵し、エネルギーは熱として変換する。植物は、葉や茎を伸長させることで動物よりも容易に表面積を増加させることができる。また、エネルギーは光合成によって生成される。ここで、もしヒトが光合成でエネルギー生成をおこなった場合を考えてみる。まず、エネルギーを生成するためだけの光を吸収することができないだろう。それは、メラニン色素があるからだ。これをクロロフィルに変化させる必要があるかもしれない。さらに、表面積が不足しているだろう。そのために、筋肉や脂肪を減少させて、体を平べったく、もしくは凸凹にする、背を高くするなどして、表面積を増加させなければならないだろう。よってこれらのことから、ヒトが光合成のみでエネルギーを生成して生きていくためには、もはやヒトではない何かにならなければならないだろう。つまり、現在のヒトの形態で光合成のみでエネルギーを生成するのは難しいだろう。
Ａ：メラニン色素は、日本人ぐらいの量だったらあまり妨害要因にならないような気もします。あと、できたら、なぜ表面積が不足していると思うのか、その根拠を述べた方が良いでしょうね。
Ｑ：色素体遺伝子による植物の系統樹は単系統になることから、陸上植物の祖先はシアノバクテリアであると考えられている。つまり、シアノバクテリアから独自に派生したプロクロロンと緑藻は、それぞれ別の経路でクロロフィルbを獲得したということになる。しかし、もしシアノバクテリアとプロクロロンに共通の祖先がいて、その祖先がフィコビリンとクロロフィルa、クロロフィルbを持っていたとしたら、紅藻類や灰色藻はシアノバクテリアから派生し、緑藻や陸上植物はプロクロロンから派生したと考えることが可能である。つまり、緑藻はプロクロロンとは別の経路でクロロフィルbを獲得したのではなく、プロクロロンから誕生したものだということだ。したがって、この説を確かめるためには、プロクロロンと緑藻のクロロフィルbを合成する遺伝子を解析し、比較することが必要である。
Ａ：面白いのですが、最後の「遺伝子を解析し、比較する」という部分がやや具体性に欠けますね。できたら、どのように比較して結果がどうだったらどちらの説が有利になる、という記述が欲しいところです。
Ｑ：灰色藻の葉緑体は二重膜の間にペプチドグリカン層が存在しているが、他の一次共生をした光合成真核生物はペプチドグリカン層を消失させている。(1)ここで、なぜ他の光合成真核生物はペプチドグリカン層をなくしたのか、と疑問に思った。ペプチドグリカンは細菌の細胞壁の主成分であり、この層があることで細胞は強い浸透圧に耐え、細胞の構造を維持できる。(2)このため、前者は一次共生により葉緑体周辺の環境が安定し、急激な浸透圧の変化に耐える必要がなくなったためと考えられる。
参考文献
(1) 鈴木雅大・大田修平、「色素体/葉緑体の成立と多様性」、閲覧日時10月23日、
http://natural-history.main.jp/Algae_review/Symbiosis/Symbiosis.html
(2) 編集：巌佐庸・倉谷滋・斎藤成也・塚谷裕一、「岩波 生物学辞典 第5版」、岩波書店、第5版第1刷、2013年、1274p
Ａ：これだと、ペプチドグリカン層が無くなった理由は説明できますが、灰色藻でペプチドグリカンが存在している理由が分からなくなるように思います。灰色藻で「葉緑体周辺の環境」の安定性が他の一次共生藻とは異なる理由を何か考えないといけないでしょうね。
Ｑ：クリプト藻類の仲間が4重膜構造の葉緑体を持つのに対して、ユーグレナの葉緑体は3重膜である理由を推測した。東京大学の研究によると、かつてはミドリムシの祖先は「細菌や他の藻類を補食して生活する、葉緑体を持たない原生動物」(1)であり、「紅藻由来の葉緑体を持つ二次植物（紅色系二次植物）を捕食」(2)していたと考えられている。その紅藻由来の葉緑体を細胞内共生させることで、当初は赤い色をしていたらしいが、その後緑藻の仲間を捕食し、新たに細胞内共生させることで緑色の体となったと言われている。その証拠に、ミドリムシの細胞核には紅色系二次植物の遺伝子が保持されているそうである。紅藻由来の葉緑体にとって代わって緑藻由来の葉緑体を体の中に保持するようになったようだが、この時恐らく葉緑体が急激に入れ替わったのではなく、紅藻由来の葉緑体の色素が抜け出た場所に緑藻由来の葉緑体の色素が徐々に入り込み、その光合成色素交換の際に、細胞膜を光合成色素が通過することで4枚あった細胞膜のうち2つが損傷し、修復の際に合体して1つの膜になり、結果3重膜構造になったのではないかと推測した。
参考URL：(1)(2)http://www.s.u-tokyo.ac.jp/ja/press/2011/08.html
「むかしむかし、ミドリムシは紅かった？- 遺伝子水平伝達がもたらした光合成生物のゲノム進化 -」
東京大学 大学院 理学系研究科・理学部 丸山 真一朗・野崎 久義
Ａ：ここで紹介されている共生は、あくまで藻類が葉緑体に変化するものであって、葉緑体から葉緑体へ色素が移動するのではありません。２種類の藻類は別個の生物であったわけですから。また、「細胞膜」とあるのは「包膜」ですね。
Ｑ：細胞を大きくすると、体積の増加に表面積の増加が間に合わないという問題があった。そして、表面積を増大させる方法として、膜をひだ状にする方法があったが、これを採用している原核生物はほとんどいないと考えられる。私は、その理由が、膜のひだ状を維持することができないからと考えた。細胞壁をひだ状にするのは、ひだ状の弱い構造を維持できないだろう。また、細胞内の浸透圧も、外界より低めにしなければならない。さもないと、内側からひだ状を破壊する力がかかってしまうからである。ここで、ミトコンドリアの内膜が、マトリックスとなりひだ状であることについて考える。この部分はミトコンドリアのエネルギーを実際に生産している重要な部分であり、ひだ状にすることで効率を上げている。この構造を維持しているのは、ミトコンドリアの外膜の存在なのではないか。外膜が押さえつけることで、ひだ状を維持できている、と予想する。これを証明するためには、ミトコンドリアの外膜のみを破壊した場合の内膜の変化をみればわかるだろう。原核生物も、細胞壁が外膜のように押さえつければひだ状を維持できるのかもしれないが、細胞壁が面している外界の面積は変わらないので、意味がないと考えられる。
Ａ：よく考えていると思います。ただし、最後の部分、細胞壁は物質の透過性がかなり高いので、実際には意味がある可能性もあります。とは言え、そのような生物は見たことがありませんから、やはり意味がないのかもしれません・・・。
Ｑ：今回の授業でユーグレナは二次共生をして葉緑体の膜が4重になった後に、1枚減って3重になったとあった。一方、ほかにも二次共生をしたクリプト藻類やクロララクニオン植物は葉緑体の膜が4重のままである。ユーグレナの葉緑体の膜はなぜ3重になったのか考えていきたい。ユーグレナの特徴といえば葉緑体を持ちながら動き回り、植物であり動物でもあるような生態を持っている。動くにはエネルギーが必要であり、そのエネルギーのもとは葉緑体でつくられている。葉緑体が何重にも膜に囲まれているということは、葉緑体の内部と外部の間の物質交換において物質を輸送する距離が長くなりその分エネルギーも使うではないかと考えられる。そこでユーグレナは葉緑体のまわりの膜を1枚減らして3重にし、少しでも葉緑体内外の物質輸送にかかるエネルギーを減らし、自分自身が動くときに使えるエネルギーを増やそうとしたのではないかと考えられる。クリプト藻類も遊泳する時期が多く存在する。そこでクリプト藻類は核と葉緑体の一番外側の膜をつなげ、その周りにリボソーム顆粒が付着している（文献1）。クリプト藻類は常に遊泳しているわけではないため、葉緑体と細胞質基質の間は膜を4重のままであるが、核と葉緑体の間は膜を3重にしてその間の炭素の輸送は行いやすくしているのではないかと考えられる。クロララクニオン植物は遊泳する時期は短いため（文献2）葉緑体の膜が4重のままでも生きていくのに差支えがないのではないであろうか。このようにユーグレナは常に遊泳することができるという能力を手に入れたがために葉緑体の膜を1枚減らして遊泳をすることにエネルギーを回しているのではないかと考えられる。
参考文献：1．大田修平．クリプト植物の形態、分類、進化（第1版）．2010．http://natural-history.main.jp/Algae_review/Cryptophyta/Cryptophyta.html（参照：2016-10-23）．
2．大田修平．クロララクニオン植物の形態、分類、進化（第2版）．2010．http://natural-history.main.jp/Algae_review/Chrolarachnion/Chlorarachniophytes.html（参照：2016-10-23）．
Ａ：面白いと思います。遊泳しないものでは淘汰圧が小さいということはわからなくもありませんが、それでも、遊泳に使える程度のエネルギーを節約できるのであれば、その分をほかの生体活動に回せるはずで、遊泳しないものでも包膜は３枚の方が良い気がします。そのあたりの説明が欲しいところですね。
Ｑ：クロロフィルaとフィコビリンを持つシアノバクテリアからクロロフィルaとクロロフィルbを持つプロクロロン、クロロフィルaとクロロフィルbを持つ陸上植物が進化した。これらの進化は独立して起きたもので、クロロフィルbを持つプロクロロンが陸上植物に進化したわけではない。つまり、シアノバクテリアがクロロフィルbを獲得するような進化が複数回起きたことになる。クロロフィルaとクロロフィルbの構造は非常に似通っており、獲得のハードルは低いと考えられる。プロクロロンと陸上植物がフィコビリンを失った理由については、フィコビリンが光合成の際にアンテナとして働くクロロフィルbの役割と被り、陸上に近い利用できる光の多い環境での集光効率の悪いフィコビリンが失われてしまったのではないか。逆に、水深が深くなり利用できる光の波長が限られてくるとクロロフィルbよりもフィコビリンのほうが集光効率が良いため、プロクロロロンのような種はあらわれないだろう。進化の過程で、クロロフィルaとクロロフィルbを持つ利用できる光の多い環境に適応した種がシアノバクテリアから複数進化し、ある種が陸上へ進出して陸上植物となったのだろう。
Ａ：水深などの部分の説明の前提には、各色素の吸収スペクトルがあるはずですから、本来は、それをきちんと説明することが必要になると思います。このレポートで求めているのは自分なりの論理なので、出来上がった論理を説明するのではなく、その過程をきちんと説明するようにしてください。
Ｑ：講義内において原核生物と真核生物の比較を行い、サイズが大きく高等な真核生物が進化し増え続ける中において下等生物がなぜ絶滅していないのかということについて考察した。その中において原核生物がなぜ絶滅しないかについては理解したが、私がより興味を抱いたのは植物細胞における細胞やミトコンドリア、葉緑体がそれぞれ連携しなければならないという点でした。植物細胞においては連携が困難であるため、むやみに細胞分裂を行うことができないということでした。さらに私が初めて葉緑体の存在を知った時に思い描いた、葉緑体を移植した動物というものがなぜできないのかということの一部にはこのことによって葉緑体の移植には成功しても、増殖が行えないのではないかということで納得した。しかし、今の私の仮説が正しければ、葉緑体の細胞分裂の機構と連携を取っている構造やホルモンなどを解明し動物細胞に移植することで光合成をおこなう動物を作成することができるのではないか。もしそれが実現すれば、献血のように体の一部に葉緑体を移植させることで地球にある、二酸化炭素問題などを解決できるかもしれないと考えた。
Ａ：できたら、たとえ荒唐無稽であっても、どうしたら動物の細胞において、細胞と葉緑体の分裂を同調させるのか、という仮説を立てられるといいでしょう。
Ｑ：今回は細胞内のオルガネラについて学んだ。その中でも、最近３人のDNAを持つ子供が誕生したという発表もあり、ミトコンドリアのDNAについて興味をもった。ミトコンドリアDNAについて調べてみるとミトコンドリアDNAは完全に片親遺伝であり父親のDNAは引き継がれないことがわかり、何故そのようなメカニズムなのか疑問に思った。これは、ミトコンドリアはもともと独立しており、内部に独自のDNAを持っている。受精の際精子はその核だけを卵内に渡すため受精卵のDNA以外は母親由来となるのでミトコンドリアや細胞膜は母型のDNAのみをもって増殖していくのであると考えられる。
Ａ：この仮説が正しいとすると、生殖細胞の大きさが似ている生物では、ミトコンドリアも両性から遺伝してよさそうですが、必ずしもそうなりません。そのあたりの考察も欲しいところですね。