植物生理学II 第６回講義
篩管のはたらきとソース、シンク
第６回の講義では、光合成産物の形態と、篩管を通して産物を転流するしくみ、そしてソースとシンクの関係について解説しました。今回の講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：今回の授業では、二酸化炭素濃度と植物の光合成速度の関係について学んだ。それによると、ある程度まで植物は二酸化濃度に比例して光合成速度が上がるのだが、二酸化炭素濃度がある濃度以上になると、光合成速度は頭打ちになって一定速度に落ち着いてしまう。これには、理由が二つあって、ひとつが構造的な理由。たとえば、細胞間が大きく開いているため二酸化炭素が通りやすい、貯蔵しやすいなど。もうひとつが、能力的なもの。たとえば、葉緑体が最大でどのくらい二酸化炭素を利用して光合成をするのか。思うに、スーパールビスコもそうした研究の成果なのだろうが、科学で解決するのにより効果的だけれどもより難しいのは、そうした能力的な理由によるものなのであろう。
Ａ：キーワードとしては関連する言葉が入っていますが、なんとなく表面をなでたようなレポートですね。次回は自分の論理を前面に打ち出したようなレポートにチャレンジしてみてください。
Ｑ：ソース細胞から篩管への転流では伴細胞を経由するが、篩管からシンク細胞へは伴細胞を経由しないのが気になった。「ポリマートラップセオリー」のことを考えるのであれば、ソースから篩管への流れにおいて、伴細胞は大きな役割を果たしていると言えるだろう。一方、篩管からシンクへの流れについても、輸送されてきた物質をデンプンなど浸透圧に関係のない物質にすることで、ソースから篩管の場合のように、伴細胞を必要とすることもない。だが、篩管からシンクへの流れについて、例えばソースへのショ糖の逆流を防ぐ場合、伴細胞でラフィノースを合成しなくとも良いのではないか、と思う。伴細胞を経由せず、シンクと篩管が原形質連絡で直接つながっていたとしても、篩管においてラフィノース合成すれば、シンクへの逆流は防げるのではないだろうか。転流過程において、なぜ伴細胞を経由するのか。以下、その理由を考える。まず、能動輸送に使うエネルギー生産のためかと考えたが、その場合、篩管からシンクへの能動輸送のエネルギーはどこから得ているのか、という疑問が生じる。篩管要素は、分化の過程で核、ゴルジ体、リボソーム、微小管などは消失してしまうが、ミトコンドリアや色素泰は、崩壊するか、あるいは再構築されることもある〔1〕。篩管からシンクへの能動輸送の場合、伴細胞でなく、篩管要素の持つミトコンドリアが生産するエネルギーで十分なのだろうか。シンクへ輸送された糖をすぐさまデンプンなど浸透圧に関係のない物質にすることで、能動輸送にあまり頼らず、原形質連絡での輸送を効率よく行っているのだろうか。とすれば、「ソース→伴細胞→篩管」の輸送において使われるエネルギーは、「篩管→シンク」において使われるエネルギーよりも大きいはずである。
〔1〕網野真一・駒嶺穆監訳『植物生理学』(シュプリンガー・フェアラーク東京/1998年12月)p.477
Ａ：このレポートは単に推論にとどまるのではなく、もしそれが正しかったら何が起こるか、にまで目を向けているところがすばらしいと思います。このような考え方こそが本来、研究の出発点となるべきだと思います。この場合だったら、では、輸送に使われるエネルギー量を実測するためにはどのような実験をすればよいのか、と考察を進めていくことになるでしょう。
Ｑ：今回の講義で光合成産物(ショ糖)の運搬の仕方を学んだ。細胞間の輸送方式にはアポプラスト輸送とシンプラスト輸送があり、ソースから伴細胞への運搬はアポプラスト輸送がメインであるということが分かった。そこでなぜアポプラスト輸送を行なっているのかを考察する。
まず素人考えだと原形質連絡を通ったシンプラスト輸送のほうが植物にとって楽なのではないかという疑問が生じた。たしかにシンプラスト輸送では拡散やショ糖の濃度勾配を利用しエネルギーを使わなくてすむ。しかしながら拡散では輸送ができるほどの大きな流れが生じ得ない。またショ糖の濃度勾配は大きな流れを生じさせることは可能であるが、逆流というデメリットが生じることが考えられる。ソースと伴細胞をつなぐ原形質連絡はショ糖が通れる大きさにしなくてはならないため、伴細胞内での濃度が高くなるとソースへの逆流が生じてしまうのである。そのため濃度勾配を用いた輸送を行なっている植物の中には、ソースから伴細胞にやってきたショ糖にガラクトースを結合させて逆流を防いでいるものもある。このように考えると多くの植物は逆流の防止(円滑な輸送)を目的にアポプラスト輸送を行なっているのではと考えられる。アポプラスト輸送ではATPを用いてプロトン濃度勾配を生じさせショ糖がプロトンとともに輸送される。このようにすることで一方向の輸送を可能とし、円滑な輸送を行なえる。シンクの場合はよりアポプラスト輸送が必要となるだろう。空のシンクでは濃度勾配でも伴細胞→シンクの移動が可能だが、ある程度高濃度になると濃度勾配により伴細胞へ逆流してしまう。これを防ぐ機構としてアポプラスト輸送を行なっていると考える。エネルギーを使ってまで逆流を防ぐことは、効率的な輸送が植物にとって非常に重要なものであるということを表していると考えられる。
Ａ：きちんと考察していてよいレポートだと思います。あと、欲を言うと、もしアポプラスト輸送の方が効率がよいとすると、シンプラスト輸送を主に行なっている植物は、どのようにそのデメリットを補っているのか、さらに言えば、ではどのような植物がアポプラスト輸送を行ない、、どのような植物がシンプラスト輸送を行なうのか、まで議論できると完璧なレポートになります。
Ｑ：鱗茎、塊茎、塊根に栄養を貯めて肥大させる植物がある。ジャガイモやサツマイモ、タマネギはよく知られた例だ。多くの栄養を貯めこむことができるのは大きなメリットであろう。しかしこのような構造をとる植物があまり多くないのはなぜなのだろうか。１）蓄えるだけの過剰なエネルギーをそもそも作り出すことができない。全体の大きさが小さい植物であれば光合成から作り出せるエネルギー量も限られているので蓄えるほど必要ない。大きな植物であっても全体の維持にエネルギーを使い、光合成から作ることができるエネルギーとに差があまり出ないならば蓄えることはできない。２）塊茎、塊根は種子で増えるのではなく（有性生殖の機能もあるが）、無性生殖で同一物を複製する。かかるコストを減らせ、多くの子孫を残せる。地下で過ごせば冬季、乾季などを乗り越えるのにはメリットだ。しかし、その個体のDNAになんらかの欠損が起き、生き残りに不利な状態となってしまった場合これはデメリットだ。３）まわりに植物が密生していて地下に大きな塊茎、塊根を作ることができない。もしもエネルギー的、空間的に余裕があるならば塊茎、塊根を作ることはメリットのはずだ。
Ａ：これは、メリットとデメリットを両方考えている点がよいですね。できたら、具体的な植物の例を取り上げて、それぞれの植物が取っている戦略と、植物の形態や環境との関係を考察できれば完璧ですが、そこまでは、このミニレポートでは要求しません。
Ｑ：トウモロコシがバイオエタノールとして注目された。これは、植物が二酸化炭素を取り込むことで、エネルギーとして使われる際に排出される二酸化炭素と相殺するという仕組みである。しかしこの点で、すこし考えたいことがある。Ｃ４植物つまりトウモロコシは二酸化炭素を濃縮して取り込みます。効率的に二酸化炭素を吸収しているのです。植物は水分を失うのを極端に嫌がります。気孔から水蒸気となり、空気中に飛んでしまわないように、このようになったと言えます。この仕組みのため、二酸化炭素濃度を上げても、光合成速度は比例して上がることはないのです。効率であるがために、二酸化炭素を減らすことの目的が非効率的になっているのです。一方でＣ４植物は、Ｃ３植物に比べ、効率よく二酸化炭素を得ているわけではありません。非効率であるために、二酸化炭素を減らすのに都合がいいのです。このことから、バイオエタノールをつくるのであれば、Ｃ３植物を選択するべきでしょう。
Ａ：「非効率であるために、二酸化炭素を減らすのに都合がいいのです。」というのが、どこからもたらされた結論なのかがよくわかりませんね。二酸化炭素の利用効率と、二酸化炭素の取り込み速度は、必ずしも対応しないところが難しいところです。