植物生理学II　第５回講義

植物の気孔と蒸散

第５回の講義では、植物の水の動きの総まとめとして気孔からの水の蒸散を中心に扱いました。今回の講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。

Ｑ：気孔の開閉に作用する因子で青色光と強光下の赤色光がある。なぜ植物はほかの色の波長でなくこの二色を気孔開閉の因子としたのか、またなぜ青色光の受容体を持つのか考えてみた。光合成に利用される光は、もっとも利用される（感度が高い）光は赤色光で、一番利用されていないのは青色光である。このことから考えると、仮に赤色光受容体だとしたら、光合成を行うと同時に気孔を開き、かなりの蒸散も光合成と同時に行ってしまう。これでは、植物体内にエネルギーをためたいときに、呼吸にエネルギーを使ってしまうので意味がない。ほかの光の受容体だったとしても同じようなことがいえ、光の波長で一番短く、利用されていない青色光受容体を持ったほうが、いろいろな波長を持った光の利用に最適だからであると考えられる。また強光下の赤色光は、このときには光合成もかなり盛んに行われているはずなので、気孔の開閉を利用して調節を行っているのだろう。
参考文献：光生物学（上）、編集　柴田和雄、右衛門左重雄　原富之　宮地重遠、発行　学会出版センター

Ａ：「青」という光をどのように定義するかにもよりますが、植物の持つクロロフィルは波長が400 nmから500 nmにかけての光をよく吸収しますから、光合成で青色光が利用できないというのは間違いですね。ときどきWEB上でも同様の記述を見るのですが、出店は、この「光生物学」の教科書なのでしょうか。手元にはないのですが、今度調べてみましょう。

Ｑ：ＣＡＭ植物について興味をもったので調べてみた。ＣＡＭとはベンケイソウ型有機酸代謝（Crassulacean acid metabolism）の略で乾燥した地域の植物に見られる光合成システムのことである。乾燥地域では、昼間に気孔を開くと多くの水分が失われてしまう。しかし、気孔を開かなければガスの抗管は出来ない。ＣＡＭ植物は夜間に取り込んだ２酸化炭素をリンゴ酸に変えて保存し、昼間に光合成でエネルギーに変えることができる。
考察：他の動植物でもそうだが、通常の植物からＣＡＭ植物への進化の仕組みがとても気になった。キリンの首、ゾウの鼻とは違いこういったシステムはシステムとして組み込まれなければ機能しない。改めて動物の進化は面白いなと思いました。進化の仕組みは簡単には解明できないが、まずはコードする遺伝子の祖先形質を調べる必要があると考えた。そうすればどのように、あるいはどうやってＣＡＭを体得したのかの手がかりになるのではないだろうか。
参考：埼大理学部分子生物学科http://www.molbiol.saitama-u.ac.jp/new/CAM.htm

Ａ：「コードする遺伝子の祖先形質を調べる」というのが具体的に何を意味するのかがよくわかりませんでした。CAM型光合成やC4型光合成を持つ植物は、実際には進化の過程で何度も誕生しているようです。

Ｑ：今回の授業内容で興味深かったのは、孔辺細胞の開閉システムの解明に用いられた実験の数々です。“知りたいこと”を解明する実験を構築するために生じた様々な発想と試行錯誤を想像すると、その研究者の思考が慮られるようで面白いのです。今回の場合、「孔辺細胞開閉のプロセスを発動させる要因は何なのか。」最初にこの問いがあり、次に様々な要因が考えられたと思われます。蒸散と、二酸化炭素の取り込みが気孔の役割であることが分かっていたのならば、光、CO2濃度、水分、などがその要因に挙げられます。その要因はどのようにプロセスに働きかけるのか。一つの要素が大きく起因するのか、それとも各々が複雑に作用し合っているのか。この問いにこたえるために、まずは個々について実験系が組まれたと思われます。プロトプラストの実験は、単純でありながら、見事な実験であると感じました。細胞壁に覆われていては孔辺細胞の動態が観察できない（“開いたり閉じたりする”という物理的事象を見たいのだから、細胞の“動き”が重要）ため、細胞壁を溶かして要素の一つである光を当ててみる。もしかすると、光だけではなくCO2濃度などに関しても同様の実験を行ったかもしれません。すると光を当てた時にプロトプラストが大きくなることが分かった。このように、一つ一つ仮定を立て実験系を組み立てていったのだろうな、そこには数々の試行錯誤も失敗もあったのだろうな、と考えると、ひとつのシステム解明を取っても多くの研究者の信念がこめられているようで感慨深い気がしました。

Ａ：プロトプラストに光を当てる実験自体は、計画的なものではなく「たまたま」そうなったようです。顕微鏡でプロトプラストを観察しようと思ったら、必ず光を当てますからね。ただ、一般論として、生理現象の裏にあるメカニズムを考えてみて、仮説を立て、それに基づく実験を行って、またその結果をもとに考える、というプロセスが研究の根幹であるのはその通りです。

Ｑ：今回の講義では、孔辺細胞のプロトプラストが光に反応して膨大するというお話があり、とても興味深いなと思いました。このことから考えられることは、孔辺細胞は細胞壁ではなく細胞基質内もしくは細胞膜で光（青色光もしくは赤色光）を感知し、反応しているということです。青色光受容体であるフォトトロピンが光を感知しているということですが、フォトトロピンは光受容体なので、葉緑体内にあるのでしょうか？しかし、プロトプラストが光に反応して膨大するということから、おそらくフィトトロピンは細胞基質内に存在し、その活性が細胞基質内の何かか細胞膜に作用して気孔の開閉は行われているのではないかと思いました。

Ａ：フォトトロピンは実際には細胞膜上にあると考えられています。そのシグナル伝達については、タンパク質のリン酸化が関与していると思われますが、まだ詳細にはわかっていないようです。