植物生理学I 第11回講義
植物の根
第11回の講義では、前の週に学会で発表した光合成の制御の話を紹介した後に、根の形態と機能の関係を中心に講義を進めました。以下に、いくつかのレポートをピックアップしてそれに対してコメントしておきます。
Ｑ：根の方が、葉面積にくらべてはるかに表面積が大きくなくてはいけない。また一本の根だと、ひとつの根端分裂組織しかもたないので、成長が遅く必要な根の量を確保できないため、枝分かれしていると考えられると講義で話していた。単子葉植物ではひげ根を、双子葉植物では主根と側根からなり、どちらも細い根をもつ。細い根は太い根に比べて表面積が大きくなる。ここで、同じエネルギーを根に使うとき、長く細い根を少数もつものと短く細い根をたくさんもつのではどちら植物にとってメリットが多いか疑問に思った。物理的な構造面と養分の吸収の面から考察する。
まず構造面について考えた。植物を支える役割としての根を想定すると、根が短いと土に入り込むことが出来ず根のバランスをとることができないのに対し、枝分かれは多い方が植物体を支える点が増えるのでバランスをとりやすい。しかし、三脚のように支える構造は数が少なくても支える構造がバランスをとれる位置にあれば、植物体を支えることができると考えられる。よって、物理的な構造面では、長く細い根を少数もつものの方がより良いと考えられる。次に養分の吸収の面について考えた。短い根をたくさん持つ場合、土壌の表面付近にたくさん栄養があればその養分を吸収することができる。しかし、養分が土壌表面付近にそれほど多くなければ、長い根を少数持った方がさまざまな場所から少しずつ養分を得ることができる。ここで、講義中に紹介された律速段階について考えた。栄養塩類が低濃度のところにたくさんの根を発達させていた。つまり、土壌表面に養分がたくさんあったとしても、その養分を植物が短い期間に多く必要としないこともあると考えられる。よって、養分の吸収の面では各植物が存在する環境の光や二酸化酸素などの条件も関わり、一様に議論することができないと考えられる。しかし、植物と共生する嫌気性の細菌は酸素に触れやすい土壌表面付近には存在しにくいので、この点からは根が少数で長い方が養分吸収効率は優れていると考えられる。ゆえに、これら２つの観点から、同じエネルギーを根に使うとき、長く細い根を少数もつものの方が植物にとってメリットが多いと考えた。
Ａ：よく考えられていてよいと思いますが、「一様に議論することができない」で止まってしまっているのが残念です。講義では、栄養塩の濃度を部分的に変えたときに、根の伸長がどのように影響を受けるのかについて触れたと思います。そのあたりと絡めて、場合分けをしてその場合ごとの根の最適な形態を議論できるとよりよいレポートになるでしょう。
Ｑ：授業内で、根の形について根が栄養塩や水の探索のため、またこれらの吸収効率を上げるべく表面積を増やすために枝分かれしているのではないかという仮説が紹介された。私は植物の根がまっすぐ下に伸びるのではなく枝分かれしている理由として、他個体から資源が奪われることを防ぐためであるという仮説を考える。植物は基本的に自身が生育している場所から動くことができないため、最低限自身周辺の栄養塩や水を確保しないと生育できないと考えられる。これを守るためには周囲から根を伸ばしてくる他個体をけん制する必要がある。このために根を水平方向にも伸ばし、また枝分かれして空間をなるべく自身の根で埋めることで他個体の自分の「縄張り」への侵入を防ぐと考えられる。例えばサクラなどの樹木を見ると、地表面に太い根が飛び出しているような状況がよくある。栄養塩や水の探索を優先するなら地表面付近に根を伸ばすことはあまり意味をなさないと考えられ、何かしら他の目的があると考えられる。私はこのような現象の理由が授業内に生徒から出た意見である植物体の支持や、前述した他個体のけん制にあると考える。この仮説を証明するには、植物の個体間コミュニケーションについて考える必要がある。植物は被食を受けた際などに周囲に化学物質を介して他種他個体とコミュニケーションをとることが知られているが、この仮説の証明には地下部でのコミュニケーションが重要である。資源を求めて根を伸ばすときに他個体の存在が確認されればそれを避ける、という機構が植物にあると予想すると、物理的に避ける以外にも化学的なシグナルを受け取って根の伸長方向を変えている可能性が考えられる。根から放出する化学物質、またその受容体などが同環境に生息する植物（森林に生息する樹木、あるいは草原に生息する草本）で共通のものが発見されれば、地下部でも植物がコミュニケーションをとっていることが証明され、植物は根系で他個体をけん制して資源を確保しているという仮説の強い根拠となり得ると思われる。
Ａ：レポートの前半では、栄養塩と水の吸収の話から他個体のけん制の話になり、後半では個体間コミュニケーションの話になりますが、あまり論理的につながっていないように思います。他個体のけん制にコミュニケーションを使う可能性はありますが、コミュニケーションがあればけん制しているはずだというのは逆であって対偶ではない以上、「強い根拠」というのは無理な気がします。
Ｑ：本日の授業の後半は根についてであった。植物は水や養分を求めて根を伸ばす。このときに私が思い出したのは、昔暮らしていた家の庭で草むしりをしていたときのことだ。雑草を抜くのだが、このとき祖母に「根っこも一緒に抜かないとまた生えてくる」とよく言われた。これは、祖母以外の人からも草むしりをするときはよく言われる言葉で、除草剤の広告にも登場しているのを見たこともある。当時は何とも思わなかったが、この授業を履修してきて今回そのことを思い出したとき、なぜ雑草は根が残っていても再生できるのだろうと思った。これに対して考えたのは、根から再生するのではなく地下部にある根との境界に近い茎の部分が関係しており、そこにある側芽のような構造から再生してくるのではないかということだ。これを確かめるためには、まず地上部の茎を切断したときに再生するということを確認した上で、地上部を取り除いた場合と地上部に加えて地下部の茎に該当する部分を取り除いた場合の2つの条件下でその後の経過を観察する実験を行うのがよいと考えた。前者の条件下で再生し後者の条件下で再生しなかった場合は、根から再生する訳ではなく地下部の茎が再生に必要といえるだろう。
Ａ：内容が悪いわけではありませんが、講義では、単子葉植物の成長点の位置について説明したと思います。聞いた講義の内容をきちんとレポートに反映させるようにしましょう。
Ｑ：地中に深く主根を伸ばし、特定の場所で側根を長く伸ばす木本の画像を見て、形成層をもつ植物種において、どのようなメカニズムで側根の伸長方向が決まっているのか疑問に思った。側根の伸長に関しては詳細な分子機序などもまだわかっていないようで、仮説と検証のための実験系を提案する。ここで、3つの機構を想定することができる。1つ目は、静止中心から離れることで幹細胞維持作用が弱まり、分化する初期段階で、ある程度その根の伸長方向が決まること。2つ目は、1つの側根をフレキシブルに伸ばすことができ、栄養塩濃度や水を感知できる何かしらの感知機構が根に備わっていること。3つ目は、複雑な感知機構は存在せず、ランダムに根を広げ、効率の悪い根は後からアポトーシスさせること。これらの仮説を検証するには、地中に複雑な栄養塩類や水などの供給スポットを網目状に配置し、さまざまな空間的スケールでの実験を考える必要がある。その一つとして、主根を中心に半径の異なる円上に、異なる密度で栄養塩の濃度が高いスポットを複数設置する。ここで工夫すべき点が２つあり、1つはスポット密度が疎な面を少なくとも１つ、主根の伸長方向に対して垂直（地面と平行）に取ること、もう1つは主根から出芽した側根に対して、塩濃度が上部で高い、下部で高い、真横で高い、周囲で塩濃度が一律で低い（コントロール）4つの条件を設定することである。なお、植物種によって制御機構が異なる可能性も考慮し、近縁種同士の比較から始めるべきだと考える。実験結果の予想として、仮説の1つ目では伸長初期の方向から大きくズレることはないはずである（初期の伸長方向を基準にどれだけ高い直線性が得られるかを３D画像解析などを用いて検証する）。仮説の2つ目では複数のスポットを綺麗に経由するように根が伸び（スポット位置と根の曲がり具合の関連性）、3つ目ではスポットの位置と根の伸長には関連性が見られず、わざと疎に設置した範囲では時間経過と共に根の消失が見られるはずである。
Ａ：いろいろと考えていていいですね。ただ、そもそも栄養塩の濃度が高い方向に根を伸ばすためには、濃度の勾配を検知する必要があって、勾配を知るためには、当然ながら1点の濃度だけではなく、2点間の濃度の差を知る必要があります。それをどのようなメカニズムで実現するかによって、必要な実験系は異なるかもしれません。
Ｑ：今回の講義で、根の役割は水の吸収と各種イオンの吸収であるという話があった。根の役割として授業の前は、地上部が安定して立つことができるようにするという、地面に打つ杭のような役割があると考えていた。確かに浮遊植物も根があり、その根は水中を漂うだけである。したがって根には地上部を安定させるための役割は無く、水、各種イオンの吸収が主であると考えることはできる。一方で、浮遊植物の根は水中を漂うだけであるので吸収以外に役割が無く、吸収に最適な形態をしていると考えることもできるだろう。その形態は主根と側根が目立たない形態であるように見える。では、主根と側根が目立つ双子葉類の根の形態にはどのような意義があるのか。根本が太く枝分かれする双子葉植物の根と、太さが変わらず枝分かれしない単子葉類の根については、双子葉類は形成層により根を太くすることができるが、単子葉類は形成層が無く根を太くできず、それが物質輸送でのメリットに関わるという話が以前の講義であった。双子葉類は形成層の存在によって茎を太くし、単子葉類より高い背丈に成長できることを考えると、より高い植物を支えるために主根と側根が分かれ、主根がアンカーのように安定させる役割をしているともいえるのではないか。細胞の表面積と体積の関係のように、根から吸収する際は体積に対する根の表面積の割合が多い方が外部環境から吸収しやすいだろう。すると、太い根を生やすのではなく細い根を密度高く生やした方が、吸収率が高いことになる。太い根を生やして吸収率が下がれば、吸収した物質の輸送速度を上げる必要性は低下すると考える。以上より、太い主根には、水の吸収と各種イオンの吸収に加えて、地上部が倒れないように安定させる役割もあると考える。
Ａ：考えている点は評価できますが、結論は、ある意味で予想できるものになっているように思います。特に、地上部の高さと根の太さは、どちらも形成層によって生じている以上、単子葉植物と双子葉植物の比較にとどまっていては、地上部と根の二つの形態を切り離して現象を観察することが難しいと思います。なにか、もう一つ、新しい視点が欲しいように思いました。
Ｑ：第１０回の授業では根について学び、根の表面積の方が葉の表面積に比べてとても大きいことを学んだ。そこで考えたのは水草ではどうなのかということだ。根の役割として重要なものとして水や栄養分を得るという役割がある。地上植物は葉の表面積に比べて根の表面積を大きくして、効率よく水や栄養分を吸収したり、水や栄養分を探索したりしていると考えられるが、水草では水をわざわざ探索する必要はなく、水は潤沢にあるため効率もそこまで高くなくていいのではないかと考えられる。スイレンを例にして考えていく。スイレンは水草であるため、根は重要なものではないためそこまで発達しておらず、地上部に養分を割いているのではと一見思う。しかしながら実際スイレンはかなり根を伸ばす。ベアタンクで金魚を飼育している水槽にスイレンのはちを入れておいたところ、すぐにはちの底にある穴から長く、そして大量の根が飛び出してきていた。見栄えが悪いため定期的に飛び出た部分は切り落としていたが、スイレンが弱る様子はなく、またすぐに根は伸びて飛び出してきていた。これらのことからスイレンにとって根は必要なものなのではないかと考えられ、切り落としても影響が見られなかったことから、水や栄養分を得るということ以外に役割があるのではないかと考えられる。そこで考えた一つの役割はスイレンが浮かないようにするということだ。スイレンの根は一部変形して太い部分があり、レンコンのように穴が開いている。この穴は空気が通っており、地面の中でもスムーズに呼吸ができるようにしていると考えると、空気は水より軽いため浮かぼうとする力が働く。そのため、地面にしっかりと固定しておかないと、レンコンの部分が浮かんできてしまうのではないかと考えられ、そうなると流されてしまうなど問題が出てくる。よってスイレンの根は、自分の体が浮かないようにするためであり、なるべく表面積を多くして摩擦がより働くようにし、より固定する力が大きい硬い層を探すために根を伸ばしていると考えた。
Ａ：全体として考えていることはわかりますが、読者から見るとやや見通しが悪いですね。最後の部分は、「レンコンの部分」が浮かぶのを防ぐために根を伸ばすのだとすると、根を最初に伸ばす段階では、穴がなくて、しっかり固定されると穴が開いて空気が入るようになるイメージでしょうか。そのあたりの説明が足りないように思いました。
Ｑ：本授業では光合成の研究と根に関する講義を受けた。このうち特に興味を持ったのは吸収する栄養や水分が豊富に存在している部分に集中的に根を伸ばすという話であった。料理にも使うことがあったので、家でネギやニンニクの根を一部切断し、水を入れたペットボトルにつけ、実際に根の動きがどうなるかを観察した。すると、切断した部分の少し上から横に向かって新たな根が伸び始めた。これは直下に伸長できないことを感知した根が他の方向に伸長していく「側根」を生じるメカニズムであると考えられた。しかしながら、茎にも見られた「側芽」に相当しうることから、これはやや想像できた結果である。一方で、新たに伸びた根を確認すると、容器中には均質な水しか含まれていないにもかかわらず、らせんのように根を伸長させていったことが確認された。実験の試行回数が少ない為、一般化することは難しいが、根がただ水分を吸収することを目的とするのであれば、伸長するだけコストがかかるし、伸長するにしても直下に向けていっても問題ないはずであるが、わざわざらせん構造を取ったことには理由があると考えられた。
ここで考えられる仮説は２つ存在する。１つ目は水を多く吸収できるように表面積を増やしながら伸長しようとしたものである。根は細くすることで表面積の割合を増やしているが、当然伸長する距離が長ければさらにその表面積は増やせるものと考えられる。今回の実験の場合、根は「この地帯には十分に水があるため、この一帯で大量に水を吸収しよう」と表面積を増やせるように伸長した可能性が考えられる。また、これは水や湿度によって伸長方向を変える因子が存在すれば支持されるものと考えられる。２つ目は根は水の吸収を目的としながらも、同時に植物体の支持のために複雑な形を取ろうとする可能性である。ダイコンよりサツマイモの方が収穫に労力が必要なように、根は本数が多くまた、複数の方向に伸びている方が、植物体の支持をより安定的なものにすると考えられる。この点において、らせん構造は360°すべての方向に対して適当な力を掛けなければ抜けない構造であると考えられ、従って土壌中でらせん構造を取れるように遺伝子がコードされている可能性が考えられた。このうち、水分の吸収に係る研究は多く行われていると考えたため、植物体の支持に関する検証実験を考えた。これは、下から完全に水しか含まれない層、水を含まないバーミキュライトの層、水を含むバーミキュライトの層に分けた状態の容器中で植物の根の張り方を確認するものである。水のみを求めているのであれば、バーミキュライト２層の間での根の張り方が異なると考えられ、また、水層に到達するまでに伸ばす根の量も少なくなると考えられる。一方、植物体の支持を目的に含む場合には、全ての層でらせん構造を取りながら根が伸長するものと考えられる。
Ａ：面白いレポートだと思うのですが、考察の前提がよくわかりませんでした。ネギやニンニクの根は、もともとかららせんだったのでしょうか。つまり、らせんと直線を何らかの形で使い分けているのであれば、環境に応答して形態が変化する可能性がありますが、切断の前後で形態を変える必要性があまりわかりません。他方、もともとらせんだった場合には、そもそも環境を変えても形態は変化しない可能性がありますから、最後の実験は、検証にならない可能性があるように思いました。
Ｑ：植物の根の伸長速度は、地上部の伸長スピードと同じくらい、ほかの植物との資源の競争で勝つために重要なファクターなのではないか。植物は根から水分及び栄養塩類を吸収するため、根の伸長速度は植物体全体の成長に関わり、これが植物の成長速度を律速しているかもしれないと考えた。それでは、植物はどのような戦略の下、根を伸長することによって根の伸長スピードを上げているのか。そこで私は、根の伸長を妨げる物理的な障壁を避けるための植物の戦略について考えた。私が考えた仮説は、植物の根は物理的な障壁に当たった際、ある決まった、規則的な方向に向かって根を伸長させているのではないかというものである。なぜ規則的な方向かというと、左右上下どちらに伸長させるか決めていないと、根がより遠く、広範囲に行くのに「回り道」をするようになってしまい、非効率なのではないかと考えたためである。もしかしたら、根が自分の根と絡み合い、自分の根と資源の競争をするというような状況になってしまうかもしれない。この仮説は、アリが物理的な障壁に当たった際、右、左、右と交互に避けていくという話を以前きいたことから発想した。根が物理的な障壁に当たった時に伸長方向を変えることを観察するためには、主根と側根を持つ植物の主根を観察するのが、観察しやすくいいのではないか。
Ａ：最初の問題設定の「スピード」と後半の「方向」があっていない印象を与えますね。「回り道」をしないことがスピードを上げることにつながるということなのかもしれませんが、きちんとした説明が必要でしょう。書いた後に一度読み直して論理や表現を推敲することは重要です。
Ｑ：いわゆる下草と呼ばれる植物は浅く根を張る一方で，砂漠に生息するウェルウィッチアWelwitschia mirabilisなどは数mにもおよぶ深い根を張る．一般に，下草は繁殖力が高く，根を深く張る植物は下草に比べると繁殖力が低い．この違いはr選択とK選択の違いによるものなのではないかと考えた．地上から浅い場所にある土は比較的やわらかく，根を伸長させるために必要なエネルギーが小さく，リタ―層が近くにあるため栄養塩の供給も多いと考えられる．一方で，地上付近は土砂崩れや乾燥などの攪乱の被害にあいやすく，さらに周りの下草と栄養塩を奪い合う形になるため，生存の難易度が高い．それに対して深い根を張る植物は，根を張るために多くのエネルギーを必要とし，栄養塩の供給も緩やかである一方，濁流などで根こそぎはがされることもなければ，地下水の層まで根を伸ばすと乾燥にも強くなるなど攪乱に強く，競合する他個体も少ない．このように，根を浅く張る植物がr戦略，根を深く張る植物がK戦略をとっており，両者にそれぞれのメリットがあるため，どちらの形質も生き残っているのだと考えられる．なお，どちらの戦略が有利な環境であるかによってそれぞれの植物の割合は変わってくると考えられる．例えば，水分も栄養塩も豊富な地域では根を浅く張る植物が，極限環境であったり攪乱が多かったりする地域では深く根を張る植物がそれぞれ多くなると考えられる．
Ａ：悪くはないのですが、最初に挙げた「下草」と「ウェルウィッチア」の例は、生育環境が全く異なりますよね。その部分である程度の考察が可能だと思いますが、実際には、最後に「なお」以下で一般論が議論されるだけなので、対応があまりよくないように思います。むしろ一般論から入って、環境の違いを論じて、それを個別の植物種を例に挙げて検証する形にすると、流れの良いレポートになる気がします。