植物生理学I　第６回講義

いろいろな葉

第６回の講義では、さまざまな葉の機能イメージングによる光合成の解析を中心に講義を進めました。以下に、いくつかのレポートをピックアップしてそれに対してコメントしておきます。

Ｑ：今回の授業ではキャベツの話題が出た。キャベツは形態的に光合成を行わない葉を内部に内蔵し、その体積の割には光合成量はさほど多くないと考えられる。その一方でキャベツは葉を何枚も重ねることで縦深性を高め、食害や寒さなどに強くなるという利点があるように考えられる。詳しく観察してみようと冷蔵庫にキャベツを探したが、家には丁度キャベツがなかったので、八百屋にキャベツ観察ついでに出掛けた。すると珍しく芽キャベツが売られていた。そこで芽キャベツがどうしてこのような形態になったのかについて考えた。芽キャベツはキャベツとは違い、茎？の横から小型のキャベツ状の葉が沢山生えている。芽キャベツはキャベツと似た形態の葉をもつものの、その葉の球体の数をを確保することで全体的に光合成可能な表面積を増やし、葉を球体状にするデメリットを消しているのではないかと考えた。これを証明するためには、標準的な芽キャベツとキャベツそれぞれの光合成可能面積を測定することが必要になると考えられる。

Ａ：議論の流れはまあ良いと思いますが、「球体状にするデメリットを消している」という部分は、もし同じ光合成をするためにたくさん葉を作るのであれば、それ自体デメリットである気がします。また、最後の「証明」も、単に面積を測るだけというのは、大学生のレポートとしては物足りない気がします。

Ｑ：アカカタバミは葉が赤色であっても光合成をしていたが、ムラサキキャベツは赤色の葉では光合成を行っていないことに疑問を感じた。光合成効率の観点では明らかに普通のキャベツに劣っているように思われる。そこで、ムラサキキャベツが赤色の葉で光合成をしないメリットは葉緑体合成の節約にあると考えた。ムラサキキャベツの赤色の葉は、球状の部分を構成している。この球状の部分は太陽光に効率的に当たりづらく光合成効率が低いため、わざわざ葉緑体を作らないのだと考えた．以上の理由から、ムラサキキャベツの赤い葉では光合成を行っていないのだと考えた。しかし、この戦略には光合成量が低くなること以外にもデメリットがある。それは球状部を囲う葉を失った場合光合成ができなくなってしまうことである。そのため、ムラサキキャベツにおいては、球状部を囲う葉の重要度が高いと言える。では、ムラサキキャベツはどのようにして球状部を囲う葉を守っているのだろうか。ここで、ムラサキキャベツの赤色の葉に着目した。ただ単純に葉緑体を節約したいだけであれば、赤い色素であるアントシアニンを持つ必要はない。それでもアントシアニンを有して葉を赤く染めているのは、球状部を囲う葉よりも球状部の方が目立つようにするためであると考えた。もちろん、外敵から捕食されないに越したことはないが、もし捕食されたとしても、球状部を囲う葉を失っては光合成できなくなるムラサキキャベツからしたら、球状部を捕食された方が損失が少ないと考えた。そのため、球状部の色を赤くし、あえて目立つようにして葉緑体を持つ葉をカモフラージュしているのではないだろうか。この理論は、花を咲かせる球状部分を囮にするという消極的な考え方であるが、生存に必要な光合成を行う葉を守るために必要な進化であったのだと考える。

Ａ：これも、前半からの流れはよいと思います。ただ、「目立つようにするため」という論理展開は、人間の視覚にとらわれてしまっているのが残念です。昆虫などの植物にとっての外敵は、ヒトとは異なる視覚を持っていて、その視覚は進化の過程で必要なものを食べるのに適したものになっているはずです。葉緑体はタンパク質に富んでいますから、昆虫などにとってもごちそうだとすれば、当然、葉緑体が多い葉を見分けてそれを食べるように進化してきたでしょう。その場合、その昆虫にとって「目立つ」のは赤い葉ではなく、緑色の葉になるのだと思います。

Ｑ：コリウスの光合成活性測定の実験から、アントシアニンに光合成活性に影響がないことが分かった。コリウスはバッチ状にアントシアニンを分布しているが、光合成活性に影響がないのであれば、何のためにアントシアニンをパッチ状に分布させているのだろうか。
　一つ目は、葉をきれいに見せるためである。コリウスは園芸品種であるため、葉の見た目も重要な要素の一つである。パッチ状に紫が差し色で入ることで見た目が美しくなるという、人間側の都合で品種改良がなされたと考えることができる。一方、この形状の植物側の利点として、虫に捕食されづらくなるのではないかと考えた。人間側にとっても、虫に捕食されづらければ形の整った葉を楽しむことができ、栽培も簡単である。一般に、パッチ状の模様をしている葉は、遺伝的な要因でなければなんらかのウイルス感染によって見た目が変化していることが多い。そのことを経験則的に虫が知っていて、視覚でそれを認知できれば、そのような葉を食べるのは避けるのではないか。パッチ状に模様付いたコリウスと、アントシアニンを抜いて模様のなくなったコリウスとで対照実験をすればそのような性質があるか実験できるであろう。
　二つ目は、輸送経路の保護である。コリウスの葉をよく見てみると、主脈・葉脈といった輸送経路が紫色に色付いていることが多い。アントシアニンには、紫外線や強すぎる光量から保護する役割があるので、コリウスが光分解されたくないもの、例えば新生葉緑体をそのアントシアニンが分布しているところに集中的に配置し、保護していると考えた。

Ａ：よく考えていてよいと思います。ただ、二つ目の方の、「輸送経路」に多いという話と「新生葉緑体」の話のつながりが理解できませんでした。輸送経路には葉緑体は少ないように思いますので。

Ｑ：紫キャベツは玉の周りの葉が光合成を行っていると考えられるが,なぜキャベツと紫キャベツの玉では光合成の有無があるのか。「光合成は太陽エネルギーを利用して合成される生化学エネルギー（ATP, NADPH）を生産する光化学反応(P)と、この生化学エネルギーを用いてCO2を固定する反応(A）に分けられます。P=Aであれば太陽光エネルギーがすべてCO2固定に利用されますが、環境要因によって（ここでは水はけが悪く、無機養分が吸収されにくくなると）Aが低下し、P>Aとなります。(中略) この光阻害を防ぐため、主に葉の表皮細胞でアントシアニンが合成され、アントシアニンが太陽光のフィルターとして働き、葉緑体にあまり太陽光が届かないようにし、Pを低く保つようにしています。」(1)とある。よって自然界においてキャベツの葉で全くアントシアニンが生成されず緑色でいるというわけではないと考えることができる。環境要因によりアントシアニンが太陽光のフィルターとして生成されれば自然界のキャベツは紫色に近づく。ではなぜキャベツが緑色であるかは,先生も述べられていたように品種改良により,人類のニーズに合わせ食物としての趣向により緑色となったとする。ここで紫キャベツは「ヨーロッパの地中海、大西洋沿岸が原産で、もともとの野生種はケールのように葉が丸くなっていないものです。日本には江戸時代に伝わり、当時は観賞用で楽しまれていましたが、明治時代ごろから食用として用いられるようになりました。」(2)とある。元々は球形でないものであった。また観賞用の目的があったことから,平たい形のキャベツとしてアントシアニンが十分生成され,紫の色としての価値があるのでアントシアニンを主目的として紫色となったと考えることができる。緑のキャベツも原種は球形のものではないため,球形のキャベツでは内部で葉緑体を持つメリットが考えにくいが,平たい形の時の効率の良い光合成の仕方の名残りで球形として生育された後でも光合成を行えると推察できる。光合成を行うクロロフィル等の鮮やかな緑色を主目的として食用として生育されてきたと考えることができる。
参考文献：(1)浅田　浩二. アントシアニンの出る理由. 日本植物生理学会 みんなの広場 植物Q & A. 2009-01-28. https://jspp.org/hiroba/q_and_a/detail.html?id=1903 , (参照2022-11-12).、(2)DELISH KITCHEN. 紫キャベツとは？含まれている栄養やレシピをご紹介. DELISH KITCHEN. 2021-12-14. https://delishkitchen.tv/articles/1197 , (参照2022-11-12).

Ａ：きちんとかけていると思います。一点だけ補足すると、八百屋さんのキャベツを見ても、一番外側の葉にかなり紫っぽい色のついているものを時々見かけます。これはまさにアントシアンでしょう。

Ｑ：水中では、二酸化炭素は炭酸イオンや炭酸水素イオンとしても存在することができ、その割合はpH によって変化することを学んだ。また、二酸化炭素濃度はpH によって変化しないがその割合が変化する。例えば pH8のときは光合成で消費した二酸化炭素をすぐに補うことができるため使える二酸化炭素量が多くなり光合成に最適なのは pH8のときであると言える。現在の通常の海水のpHの平均はおよそ8 で弱アルカリ性であると言われている(場所によって異なる)(*1)。そして、水に二酸化炭素が溶け込むと酸性となる。つまり、地球温暖化が進むと海洋の酸性化が進むと考えられる。
　ここで考えたいのは、地球温暖化が進み、二酸化炭素がさらに海に溶け込むようになったときの水中に生息する植物に及ぼす影響についてである。海水は膨大な二酸化炭素含むが、温度が高いと二酸化炭素は溶けにくい。よって、海水温が高くなると海水中の二酸化炭素は大気中に出ていくこととなる。今回は、二酸化炭素の水中と大気中での平衡が保たれている状態を考える。まず、単純に考えると海水が二酸化炭素を吸収するということは一時的に光合成量が増加するだろう。講義で学んだことをもとに考えると、酸性になるにつれて溶存二酸化炭素量の割合が増え、炭酸イオン、炭酸水素イオンの割合が減っていくと二酸化炭素を消費したときに補う分子が減ることになるので結果的に光合成効率は下がると考えられる。よって、海水の酸性化は植物にとって良いとは言えない。しかし、私は植物的に見れば高CO2下は光合成において好条件であると考える。気象庁によると、海は1990~2020年の平均で1年あたり21億トンの炭素を吸収したとされている(*1)。よって、光合成にいくら二酸化炭素を使ったとしてもその分供給されていることになる。
　また、植物プランクトンに与える影響も大きいだろう。比較的大型の海藻類などには光合成への影響が出ないと考える一方で、植物プランクトンは高CO2下では動きが鈍くなるという報告がある(*2)。全体で見ると、植物プランクトンの光合成量というのは大きい。よって、高CO2下によって植物プランクトンによる光合成量が低下すると、地球温暖化をさらに加速させる要因になりうるだろうと考えた。
参考文献
*1 海洋の二酸化炭素の観測、国土交通省 気象庁（開覚日：2022.11.12), https://www.data.jma.go.jp/kaiyou/db/co2/knowledge/observation.html、*2 海の酸性化でプランクトンの動きが鈍る, 東京大学海洋アライアンス　(閲覧日：2022.11.12), https://www.oa.u-tokyo.ac.jp/enjoy-story/028.html

Ａ：非常に面白いポイントなのですが、実際の状況はかなり複雑なので、議論の進め方が難しいですね。ここでも、単純な平衡状態の時の話と、光合成生物が二酸化炭素を吸収していくときの話が、両方出てきているので、最終的な結果がどこに行きつくのかを判断するのは、かなり難しいように思いました。

Ｑ：今回の講義後半の時間では光合成、葉の色、斑入りについて学んだ。今回の内容で初めて知ったのは斑入りが遺伝的に受け継がれている植物が存在するというものであった。そこで私は「葉 白い」で検索をかけてみた。するとマコデスペトラという植物を見つけたのでこのことについて書きたいと思う。マコデスペトラは宝石蘭と称される植物(蘭)の仲間で、普通の葉と同じで緑色をしているが異なる点がひとつあり、葉脈が白く？葉脈が光るらしい。もちろん遺伝的に受け継がれている形質で、その様相は今回学んだ斑入りの葉と酷似していた。なぜ葉脈が光るのかは解明されていないが、一般的な見解として記されていたのは、"光合成効率を高めるため""虫によって受粉させるため"というものがあった。マコデスペトラを詳しく調べると葉脈は発光して見えるだけで、実際はクチクラ層が光を反射して光っているように見えるというものであった。このことから考えるに、虫を集光性によって集めて受粉率をあげるというのは納得できたが、光合成効率を高めているというのは違うのではないかと考えた。葉脈が白っぽく見える、またクチクラ層によるものであるということは光合成色素が含まれていないということなので、逆に光合成効率を下げているのではないかと考えた。では光合成効率を下げてまでこの形態を遺伝させている理由は何なのだろうか。まず、挙げられるのは葉の保護である。この植物は半日陰の環境を好むということから葉緑体を減らすことで光から葉を保護し、また光を反射して下層の葉緑体にまで効率よく光を届けるためにクチクラ層を発達させたのではないかと考えた。次に、人間との共生が関係しているのでは無いかと考えられる。マコデスペトラは江戸時代から観賞用として親しまれてきた歴史があり、現在に至るまでの進化の過程に人間による影響がなかったとは言えないと考えられ、葉脈をより光らせるための操作がされてきたかもしれない。現に自然界に存在するものの方が色褪せて見えるという見解もあった。以上からマコデスペトラが生存に不利と思われる斑入りのような形態を今日まで受け継いだ理由として、光を巧みに利用するための生存戦略と人間との共生を図った結果、の2つが考えられる。
参考文献：BOTANCA, https:/botanica-media.jp/880

Ａ：視点は悪くないと思うのですが、光合成の効率を考えると、葉緑体を増やす場合でも減らす場合でも、おそらく多くの場合で均一である方が得をすると思います。葉の一部を白く、残りを緑にするのは、入射する光に対して垂直に変えるのではなく、水平面で異なる色を持たせる場合は、ほとんどの場合効率を下げる方向に働くと思います。

Ｑ：今回の講義で紹介のあった紅葉に関して、葉緑体の合成、分解時に見られることに関して、このような際に紅葉を行っていない植物もいる。そのため、このような植物において、紅葉をしない意義に関して考察する。 紅葉の有無に関しては、常緑樹においては紅葉せずに葉を落とす一方で、落葉樹、例えば授業内で紹介のあったモミジなどは紅葉を行い葉を落とす。前者の植物種においても紅葉を行い、サングラス効果や活性炭素消去を行った方が生物体に利益が大きいと考えられる。しかし、前者において紅葉を行なっていないと言うことは、その利益を上回る不利益が前者の植物種の特質上ある、もしくはアントシアンを合成せずとも活性炭素などの不利益は被らない可能性が示唆される。原因として考えられるのは、双方に属する植物種の落葉のタイミングに関してである。一般的に、常緑樹に属する植物種は落葉樹と比較すると葉を落とすタイミングはランダムである。この際、常緑樹の落とす葉は褐色である。これはつまり、葉において葉緑体の転流等が起こり、葉緑体が抜けた後赤色の色素であるアントシンが葉内に残されていないと言うことを指し示している。よって常緑樹においては、落とす葉の中においてアントシアンを含有していないと言える。
　前述したようにこれら常緑樹は葉を落とす、タイミングが比較的ランダムであることから、転流によって葉緑体のタンパク質を回収するタイミングなどもランダムである。このような際に仮に活性酸素が合成されたとしても植物体の一部分においてのみである。一方で、一斉に葉を落とす落葉樹においては、同様に同じ時期に、一斉に葉緑体の転流が植物体内において起こるので、活性酸素が植物体内に多く生じることとなる。つまりは、落葉するタイミングにおける活性酸素濃度が落葉樹の方が常緑樹と比較すると高いと言える。このことが、落葉樹におけるアントシアン合成、つまりは紅葉の原因となっている可能性は非常に高いと考えられる。常緑樹においては活性酸素濃度が一度に飛躍して高くならないため、落葉の際のアントシアン合成にコストをかける方が植物体として不利益が生じる結果、紅葉しないと考えるのが妥当である。この仮説の証明としては、常緑樹、落葉樹の植物体における活性酸素濃度を測定し、双方を比較する実験と、常緑樹におけるアントシアン合成が起こる活性酸素濃度に関して、常緑樹に一定のストレスを加え、活性酸素合成を促した際に、アントシアン合成が起こる活性炭素濃度があるのかについて考察する実験が考えられると言える。

Ａ：これは、落葉樹と常緑樹の落葉のタイミングの均一性という面白い点に着目していてよいと思います。ここで述べられているように、きれいに落葉樹と常緑樹で性質がわかれるかどうかは問題かもしれませんが、少なくともこの講義のレポートとしては良いと思います。ただ、後ろの方で「活性炭素」になっていた部分は「活性酸素」に修正しました。

Ｑ：今回の授業で、酸性条件下では水中に存在するCO2はほぼ100%CO2ガスとして存在しCO2の溶解量が分圧に依存するため、溶存するCO2濃度が非常に低くなり、光合成生物にとって過酷な環境であるということを学んだため、酸性条件下で生息する植物が存在するのか興味を持ち調べたところ、フトヒルムシロという植物は腐植栄養によって酸性になった湿原に生息することがわかった(文献1)。フトヒルムシロは浮葉と沈水葉を持ち、葉は赤みを帯びることが多いとされている(文献2)。また、文献2の画像を見ると、赤みを帯びていることに加えて一般的な葉よりもくすんだ緑色のように見える。この原因は、フトヒルムシロは酸性条件下のわずかなCO2でしか光合成をおこなうことができず、保有する葉緑体もそのほかの植物よりも少ない量で充分であるが故に葉の色がくすんだ緑色になっているためであると考えた。
文献1　岡山理科大学、「水のpHと水草」、http://had0.big.ous.ac.jp/ecologicaldic/p/ph/ph.htm
文献2　岡山理科大学、「フトヒルムシロ」http://had0.big.ous.ac.jp/plantsdic/angiospermae/monocotyledoneae/potamogetonaceae/futohirumusiro/futohirumusiro.htm

Ａ：葉緑体が少なく、他に色素がないのであれば、葉の色は鮮やかな黄色か黄緑色になるはずです。「くすんだ色」の葉の話は、紅葉について解説した時にもしましたし、赤みを帯びるという点を自分でも触れているので、それらの事実をもとに少し頭を働かせれば、実際に何が起こっているのかがわかるはずだと思います。

Ｑ：今回の授業で、植物が紅葉する理由として、葉緑体はタンパク質が豊富に含まれており、生成するうえで窒素が多量に必要になるタンパク質は貴重な栄養源であるため、落葉する前にタンパク質を幹などの体の部位に転入させて確保していることを知った。しかし、草本植物などの背丈の低い植物で紅葉した様子を見たことがない。そこで、一つの仮説が立てられる。紅葉はタンパク質を葉以外の体の部位に転入させる必要がある。しかし、草本植物などの背丈が低い植物では茎の部分が細く、タンパク質をため込めるほどの容量を得ていないと考えた。とするならば、タンパク質を転入することは難しく、紅葉はできないであろう。もちろん、常緑種や落葉をしない種もあるため、一概には言えないかもしれないが、紅葉するものとしないものの境として、個体の大きさが影響していることはタンパク質転入の難しさと関連していることが言えると考えた。

Ａ：草本は紅葉しないのではないか、という観点は面白いと思います。そして、その違いを容量の違いに求めた点も面白いですね。ただ、最初の点に戻ると「草紅葉（くさもみじ）」という言葉もあるぐらいで、実際には紅葉する草本もあります。