植物生理学I　第６回講義

葉の斑入り・紅葉

第６回の講義では、紅葉した葉や、赤い葉が光合成をするか、また斑入りのメカニズムとその想定される意義について解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。

Ｑ：今回の授業で、紫キャベツの結球部分の葉は光合成をほとんど行わないこと、また紫の部分はアントシアニンという色素であることを学んだ。キャベツは生育初期の葉がロゼット状に光合成を行い、のちに出てくる葉は内側に湾曲していき結球構造をとっていく。この結球構造により、害虫や気温の変化、強い太陽光線などから若い葉の栄養を保護していると考えられる。紫キャベツの結球が一般的な緑色のキャベツの結球と違い、光合成をおこなわない、ということについて理由を考察する。紫キャベツはアントシアニンを含むことにより、太陽光を吸収できるため、緑キャベツに比べて、より強い太陽光線から葉を保護することができると考えられる。そのため、光合成能力は緑キャベツに比べ低いが、強い太陽光線下での生育は緑キャベツよりも適していると考えられる。また逆に、緑キャベツは結球部分にも光合成色素を含むので、弱い太陽光線下でも効率よく光合成を行えると考えられる。このことを示すための実験として、野外にて共通の環境で、反射鏡を用い、各キャベツが受ける太陽光線の量を調整できるようにし、太陽光線が強い条件下では紫キャベツが、弱い太陽光線下では緑キャベツがよく発達するということを証明すればよいと考えられる。また発達の評価の基準としては、結球の重さや大きさ、エネルギー（カロリー）などが挙げられるだろう。

Ａ：仮説としては良いのではないかと思います。ただし、キャベツのような栽培植物の場合、そもそも表現型が植物にとっての損得を本当に反映しているのかどうかについて疑問があるでしょうね。植物にとっては全く利益がないような変異を、人間の都合で選抜している可能性もありますから。

Ｑ：新緑の色の薄さについて考えてみました。もともと存在していた葉に比べて、新緑の色は薄く、葉緑体の量が少ないという話でしたが、講義ではそれに対する説明の1つとして、防御態勢が整っていないので、狙われないようにしているという話が出ました。動物がその微妙な色の変化を認識しているのかという疑問から他の理由を考えてみました。1枚の葉の葉緑体の量が少ないということは、言い換えれば葉緑体を持つことのできる葉の量が増えるということになります。ここがポイントだと考えます。少ない葉に葉緑体が詰まっていた場合、3次元的に考えてどうしても重なる部分は出てきてしまうので、そこで葉緑体はたくさんあるのに光合成が行えないということで、ロスが出てしまいます。そこで多くの葉に葉緑体を少なく配分してやると葉緑体の空間的な重なりが減りロスもなくなります。あくまで新緑ということでまだ葉の枚数が少なく、葉の重なりによるロスはそれほど大きくなるとは考えられません（もしくは葉の重なりのロス＜葉緑体の重なりのロスかもしれません）。成長が葉緑体のエネルギー生産に比例するとすれば、ここでのロスが数割だとしても成長するにつれ、指数的にその差は広がっていきます。また植物は基本的にはエネルギー獲得競争もしているため、葉1枚あたりの葉緑体の量を減らして、代わりに枚数を増やして体積を大きくしていくことは生存競争にとってもプラスにはたらきます。成長スピードをはやめることはそれだけ防御態勢を整えることにもつながるので動物からの捕食を防ぐことにもつながります。

Ａ：葉の重なりが原因であるという仮説は面白いと思います。ただし、若葉の色が薄いだけでなく、古い葉の色が濃いことも説明する必要がありますから、古い葉ではなぜ葉の重なりが問題にならないのか、という点を明示的に説明した方がよいと思いました。

Ｑ：今回の講義において斑入りについて話があったが、斑入りはウイルス感染でのみ生じると思っていたので、遺伝的な要因で生じうることに興味を持った。よってこれについて考えてみたい。斑入りが入った場所は空気の層が入り白くなるのでそこでの光合成ができなくなるが、それでも斑入りが遺伝性に生じるのは、斑入りの効果の1つとしてそれが外敵、つまり葉を食べる虫を回避することが挙げられる。斑入りのある葉を見ると、斑入りは葉の周辺か葉脈の近傍にある事が多い。そのような斑入りが入った葉と入っていない葉を比べると緑色をした表面の表面積は後者のほうが大きくなるので、斑入りにより自らの葉を相対的に小さく見せ、虫が来ないようにしているのだろう。また、道を歩いていると斑入りの葉を持つ植物が少なくなかった。上記のような入り方をした斑入りの紋様が何かしらの擬態として機能している場合、講義内に例に挙げられた食痕は一般性にかけると思われる。そこで私は斑入りの紋様は花びらを擬態しているのではないかと考えた。花びらならば葉が容易に擬態しうる対象として選択でき、かつ葉を食べる虫を遠ざける働きも機能するだろう。

Ａ：講義の中で説明したと思うのですが、斑入りの形成の過程は一種類ではありません。空気の層により白く見える場合もありますが、そもそも葉緑体がないために白く見える場合もあります。花びらへの擬態は面白い仮説だと思いますが、葉と花の間の場合は、形よりも色の方が問題のようにも思えます。緑色の部分を残したまま花です、といっても昆虫は信用しないのではないでしょうか

Ｑ：ハツユキカズラという植物の葉は、日差しの多い所で育てないと斑がなくなってしまうという。後天的な条件で変化するというその特徴に興味を感じ、仕組みについて考えてみた。結果から言えば、この植物は遺伝的に酸化ストレス防御系が弱いと考えられる。実際にこれが正しいかを検証するには、一般的な植物の酸化ストレス防御系に必須なタンパク質をノックアウトした個体を作り、遺伝子組み換えをしていない個体と同じ日照環境下で育て比較するという手法をとることができる。初めは弱い光の下に置き、徐々に光を強くする。遺伝子組み換えをした植物の葉の方が先に斑が形成されることが確認されれば、酸化ストレス防御系がハツユキカズラの斑形成に関わっていることが分かる。酸化ストレス防御系に関わるタンパク質の産生量を遺伝子ノックインによって修復することが容易なら、これを行い、同様の実験を行うことで、最初に立てた仮説以外に他の原因があるかどうかが分かる。実験とは関係ないが、成長段階の違いにより斑の形成頻度に差があるようで、酸化ストレス防御系の発達段階を反映しているようで、こういった事実も上の仮説の裏付けになるように思える。
京都けえ園芸企画舎. "ハツユキカズラの育て方." ヤサシイエンゲイ. http://yasashi.info/ha_00039.html. 2013-05-26

Ａ：これは、講義で紹介したオウゴンガジュマルの例からの類推による仮説でしょうか。「結果から言えば」とありますが、サイエンスではやはり論理が重要ですから、なぜそのような結論に至ったのかの論理の説明は必要でしょう。ただ、仮説を検討する実験を考えている点は評価できます。

Ｑ：若葉はなぜ目にまぶしいのか。これは、柔らかくて美味しい若葉を虫に食べられないため、葉緑体を減らして栄養素を減らしていると考えられるという話を聞いた。今まで、若葉の色が薄いことや柔らかいことは日ごろから感じていたが、その理由はなんとなく「まだ成長途中だから、色々な組織が少なくて未発達なのだろう」程度に考えていた。だが、これから成長して大きくなる器官なのだから栄養が集まっていても良いのではないかと考えた。ここで、動物の場合を考える。捕食者からすれば幼体は柔らかくて美味しいだろうが、大人と比べてミトコンドリアが少ないということはないだろう。それは鳥類や哺乳類ならば子どもが成長するまで、親が守ってくれるからであると考えられる。魚類の稚魚はお腹の部分が大きく、成長するまでそこにある栄養を利用するので、むしろ栄養価は高いと考えられる。魚類は、基本親が子育てをすることはないが稚魚自身が移動して逃げることができる。つまり、親が子どもを守ったり自分で移動したりして自衛できる動物に対し、移動能力のない植物は自身が食べられた時のメリットを少なくすることにして敵を遠ざけているのだと考えられる。

Ａ：植物と動物を比較して議論を展開している点は評価できます。植物の場合、昆虫にとって毒になる物質を葉に貯める、という戦略もありますね。

Ｑ：日本史上まれな、重祚を行った人物である孝謙天皇の和歌が紹介されました。文学的にも優れているとともに、ウイルス感染した植物に言及した世界最古の資料になることを、当時誰が予想したでしょうか。また、授業で紹介された植物の斑の話は、前回のレビューでテーマにしたものなので非常にタイムリーでためになりました。先生のおっしゃった「泥棒（虫）に入られないためには貴重なもの（葉緑体）がなければよい。」という言葉に触発されて、今回は植物の虫などに対する防衛機構のタイプを国のタイプと関連付けて考えてみようと思います。以下図鑑口調になります。
１．アメリカ型（例　サボテンや毒性の植物）：捕食しようとしてくる動物にはチクッと棘が刺さったりします。また、毒を保有することで捕食者に「反撃」することが可能です。つまり軍事力が高い植物のことです。しかし当然のことながら軍事費もかかるため、毒を産生するのにエネルギーを要します。ちなみに実際のアメリカはこんなにやさしくないので注意が必要です。
２．ロシア型（例　食痕の擬態が見られる植物）：実際に焦土作戦を行うわけではありませんが敵（虫）に対して、攻め込んでもあまり効果がないことをアピールします。極寒のシベリア（斑入りで資源が手に入りづらい）や、焼き払われた都市（すでに食痕がある）に攻め込んでもあまり利益がありませんから、虫たちは他の葉の方を選ぶでしょう。しかし斑入りの場所では光合成ができませんから、その分余分なエネルギーを要します。
３．戦後日本型（例　実をつける植物など）：用心棒として鳥を雇います。鳥は実を食べにやってきて、虫も食べてくれます。実の中に種が入っているので鳥が運んでくれて一石二鳥です。しかし実は鳥に食べられるのでそれなりにエネルギーが必要です。もうおわかりいただけるでしょう。地政学上の重要性とお金でもってアメリカの軍事力を味方につけ、経済力世界第２位までのぼりつめた国が浮かんできます。鳥がいなくなった時のことはなぜか考えてはいけません。
　この他にも虫に食われる前に成長してしまう戦前日本型、徐々に捕食者の消化速度を遅くしてしまうベトナム型など考えてみましたが説明が長くなりそうなのでやめました。今回自分で植物を「新たな特徴」ごとに区分けしてみて感じたのは、分類の要素を変えて考えてみると既成の枠組みとは違った分類が出来上がるという当たり前のことでした。さらに植物は動物と違い、逃げる、反撃するなど、自らの意思で捕食者に対しての防衛行動をとることができません。このため植物の防衛機構はそのほとんどが「受け身」であり、ある程度食べられることを想定していることがわかります。動物界随一の生命力を誇る昆虫であっても体の半分が千切れれば生きていくのは容易ではありません。しかし植物では体の大部分がなくなっても平然と復活してくるものが多く存在します。これは生命力の強さと同時に、植物が動物と比べて、より長期的な目で繁栄を目指している。つまり「少しくらい食べられても１か月後にもっと成長できればいいや」という感じの安定感を感じさせます。防衛機構にしても、一朝一夕に完成されるわけでもなく、集団で長期的に行うことで完成されることが多いのは「動く」ということを封じた植物の包容力のある進化の結果だと感じました。いつものことですが長くなってしまいました。最後に、孝謙天皇と聞いても橘奈良麻呂や道鏡、和気清麻呂が思い浮かぶだけで、堅い印象しかありませんでしたが、和歌を知って少し印象が変わりました。

Ａ：普段は、あまりにも長いものは講義のページに掲載するのを避けているのですが、これは、かなりの労作だと思いますので、例外として載せることにしました。「考えて」「表現する」という２点がそろっていて良いと思います。ただ、一般論としてはここまで長い必要はありません。