植物生理学I 第５回講義
光合成色素（続き）
第５回の講義では、葉の構造が光の吸収に及ぼす影響や水中での光環境の多様性と光合成色素の多様性の関係などについて解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：植物の葉は柵状組織と海綿状組織が組み合わさっていることで、光を有効良く活用していると習った。元々エネルギー的に「薄い」光を最大限に利用するために、どの植物も葉を重ならないように広げ、葉の内部構造までも工夫が凝らされている点には感心したが、ウミホタルのように自分で発光し、さらにそれを光合成に用いる植物はないのだろうかと疑問に感じた。そこで、ルシフェラーゼやルシフェリンを含む植物は存在しないのか調べてみたが、遺伝子発現の解析などに用いたことを報告する論文ばかりで、そのような植物が実際に存在するかは分からなかった。ルシフェリンを分泌させルシフェラーゼで分解して、それを光合成に用いるような植物が存在するとすれば、それは子孫を残すのにとても有利な機能であると思う。
Ａ：光というのはエネルギーですから、発光するためには必ず外部からのエネルギーが必要になります。例えば、蛍のルシフェリン・ルシフェラーゼの反応にはATPのエネルギーが使われます。その結果発せられた光を光合成によりATPに固定したら、もとのATP量よりは必ず少なくなってしまうでしょう。世の中、代償なしに得をすることはそうそうないと言うことですね。
Ｑ：今回の授業では，陸上植物が葉の内部に光ファイバーと散乱板の構造を併せ持つことで，特に緑色の光について効率良く吸収を行っているという説明があった。いま，白菜について考える。白菜は多数の葉が幾重にも重なった構造をしている。そして外側の葉ほど緑色が濃く，内側の葉ほど白い。授業では一枚の葉の構造に関する説明があったが，白菜の場合，外側の葉から漏れ出た光を，内側の葉が反射し吸収効率を高めているのではないかと考えられる。白菜のそれぞれの葉も，他の植物の葉と同様柵状組織と海綿状組織，つまり光ファイバーと散乱板の構造を持っているはずである。内側の葉ほど散乱板の構造すなわち海綿状組織の割合が大きいのではないかと予想される。また，白菜はその色から，外側の葉ほど葉緑体の数が多く，内側の葉ほど少ないと言うことができる。光の吸収率が高い，つまり葉緑体の数が多い葉を重ねるのではなく，外側から光の吸収率の高い葉から低い葉へと葉を重ねるのは，光合成を行うために必要なエネルギーを抑えるためであろう。光のあまり届かない内側の葉の細胞に外側の葉と同じように葉緑体が存在した場合，それらを光を吸収しやすいように移動させることに外側の葉と同じようにエネルギーを使うので，結果的に光合成によって得られるエネルギーは白菜全体で小さくなってしまうと考えられる。
Ａ：最後の方の「それらを光を吸収しやすいように移動させることに」という部分がよくわかりませんでした。しかし、ユニークな点に着目していてよいと思います。キャベツと紫キャベツについては、次の講義で触れる予定です。
Ｑ：今回の講義で印象に残ったのは、葉の構造のさく状組織と海綿状組織についてだった。さく状組織が光ファイバー、海綿状組織が錯乱板の役割を果たしており、葉の裏と表で色が違う点や湿潤による見かけの変化もその根拠となると扱った。これ聞いて、水中で漂う水草や海藻は裏表にそこまで違いがないように思えたので、理由を考えてみた。まず自然界の水面または海面にはさまざまな角度で光が入射し、また水面の動態も一定ではなく絶えず動いているため、水中内では屈折した光の方向がどれも異なっている。また、水中に溶けている分子や漂う浮遊物によっても光は錯乱される。しかし一方で、光の屈折率は水の方が小さいゆえに、万が一、葉が傷つき水が流入した場合には光がとおりやすくなってしまう。こうした外環境の中、水中で効率よく光を吸収するためには、陸上職物のように葉の裏表にはっきりとした役割をもたせるよりもさまざまな角度から入射した光を両面で吸収し利用した方が最大限活用できるのではないかと考えた。これは、水草を用いて、表面にだけ光が当たるように固定したものと、裏だけに光が当たるように固定したもので、その成長率を比べ、それぞれの個体で成長に違いが見られなければ実証できると考えられる。
Ａ：他にも水草や藻類について考察したレポートがありましたが、共通しているのは、細胞間隙についての考察がされていないことです。空気中の葉の場合は、気孔から二酸化炭素を取り込みますが、水草はどうしていると思いますか。また、そもそも細胞間隙は空気で満たされているでしょうか？そのあたりは、植物生理学IIで詳しく取り上げる予定です。
Ｑ：今回の講義において植物の葉の色は表と裏では異なり、表は裏に比べて多少濃い色をしているということを学んだ。今回の講義を聞く前に私は「葉の色が表と裏で異なるのはなぜか？」という疑問を投げかけられたら、葉の表では葉緑体が多く光合成が行われるのに対し、裏では光合成量が表と比べ少ないためと考えると思う。なぜなら葉の色が植物によって異なるのは葉緑体の量の違いによるものであると考えていたためである。講義では葉の表と裏の色が異なる大きな要因は葉の構造上の問題であり、表面では柵状組織が密着して並んでいるのに対し、裏面では海綿状組織が密度の低い状態で位置していて、この構造の違いによって光の吸収率が異なり、葉の色が異なって見えるというものであった。この仮説を裏付けるべく葉の隙間にまんべんなく水を加えたところ葉の裏と表の色がほぼ同じになったという実験に対して関心を持った。これはどの植物の葉にも同じことが言えるのか疑問に思い調べたところ、アヤメやネギなどといった単面葉の植物の葉は背腹性がなく、単面葉は柵状組織と海面状組織が分化されてないという。この一般的な葉と単面葉の違いからも葉の色が表と裏で異なる理由が構造上の問題であるということが強調されると考えられる。
Ａ：前半２／３はいわば講義のおさらいですから、この部分はレポートには必要ありません。最後の単面葉の部分が、いわばレポートの肝ですから、ここをもっとしっかり考察してください。なぜ、アヤメやネギでは表裏がないのか、という点に関する考察がやはり必要でしょう。
Ｑ：植物の種類によって含まれる光合成色素が異なること、また水中に生息する植物や藻類は水深が深くなるにつれて光が水に吸収されるため届く光の波長に応じた光合成色素が発達していることを学んだ。そこで紅藻類、褐藻類、緑藻類の進化の順序について考えた。光合成色素として、紅藻類はクロロフィルb、フィコエリトリン（βカロテン、ルテイン、フィコシアニン）、褐藻類はクロロフィルa、フコキサンチン、（クロロフィルc、βカロテン）、緑藻類はクロロフィルa、クロロフィルb、βカロテン、ルテインを含む。ただし（）内は光合成にはあまり重要でない色素である。緑藻類は種子植物・コケ・シダなど陸上で生活する植物と同じ光合成色素をもつため、3 種のうち最新であると考えられる。ここでまず紅藻類が褐藻類より先に誕生したと考えについて述べる。かつてはオゾン層が存在していなかったため有害である紫外線を避けるため、深いところに生育できる紅藻類が存在したと考えた。次第にオゾン層が形成される過程に伴って紫外線の影響が減少なくなり、水深が浅いところに生育でき、届く光の波長に対応した褐藻類、緑藻類が順にうまれたのではないかと考えた。一方で褐藻類が紅藻類よりも先に誕生したと考えについて述べる。光合成に用いる色素の数は2 種類と等しいが、その他に持つ光合成色素の数は紅藻類では3 種、褐藻類は2 種であり紅藻類の方が多い。さらにこのうち紅藻類は緑藻類にも含まれるルテインを持つ。したがって緑藻類により近いと考えられるのは紅藻類である。しかしこの場合に新たに疑問点が浮かんできた。紅藻類は深い水深まで届く光を吸収するような光合成色素を持っているにも関わらず、なぜ緑藻類の持つルテインなど光合成にあまり重要でない色素を多く持ち合わせているのかということである。
Ａ：進化的な考察は面白いと思います。ただ、「光合成にはあまり重要でない」というのが、どのような根拠に基づくものなのかがわかりませんでした。理由を説明するか、あるいは出典を明示するようにしてください。
Ｑ：光の有効活用の為に光ファイバーの役割を柵状組織がして、表面積を広く持った散乱板の役割を海綿状組織がしている。光合成を効率よくするために光の全反射の性質を取り入れて進化してきたのだと考えられる。植物プランクトンも光合成をするが、もしこの全反射を利用した構造が光を取り込む上で最も効率的であるのならば進化の過程で陸上の植物と同じような構造をとるはずである。植物プランクトンは各々の種によって形態が異なるが、図鑑の写真を見てみるとほとんど種類が外側に柵状組織のような何層かの構造をもっており内部は割とスカスカな空間を持っていることが確認できた。これは外側の組織がプランクトンの内部へ光を効率的に透過・散乱させる為の構造であると考えられる。よって光合成を行う他の生物でもこの構造がもたれているので進化の過程上で最も効率的であったのだと考えられる。
Ａ：なぜ柵状組織が光ファイバーになるかというと、細胞の中が水で、細胞間隙が空気であり、その間に屈折率の違いがあるからだ、という説明を講義の中でしたと思います。では、植物プランクトンの場合はどうでしょう。表面的な現象だけではなく、現象を支えている原理を考えないと、誤った結論にたどり着きかねません。
Ｑ：本日の講義では光合成色素、高等植物が持つクロロフィルやカロテノイドの種類とその吸収波長について学習した。そこで疑問に感じたのが、特に陸上植物において、全てのクロロフィルを持つ植物はなぜ存在しないのかということである。講義にあったように水中の光環境は様々であるから、全ての光合成色素を保有してもあまり意味はないだろう。また陸上植物において柵状組織と海綿状組織により、吸収しない緑の波長でさえ、70％は吸収していると学んだ。だがその残りの30％は植物にとって軽視しても良いものなのだろうか。水生植物を合わせた全てのクロロフィルを陸上植物に加えれば、より光合成の効率は上がるのではないか。とここまで考えて、結論として私はクロロフィルを全て保有するのは逆に効率が悪いのではないかと推察した。葉緑体に仮に新しいクロロフィルを加えると、既存のものと比べ葉はより複雑化すると推察される。強すぎる光を観葉植物に当てすぎると枯れてしまうように、多いばかりのエネルギーは生体に対して害となりうる。吸収したエネルギーは呼吸や、光合成、熱放散などで使い切らなければならない。アンテナクロロフィルは反応中心クロロフィルへと励起エネルギーを伝える役割があり、反応中心クロロフィルはタンパク質等と複合体を形成している。新しいクロロフィルが追加されるということは、電子伝達補因子やタンパク質と新たな複合体を形成する必要がある。またカロテノイドやフィコビリン類等ほかの色素と協力して光合成は行われているため、より複雑な系が必要となることが推察される。より複雑になるということはエントロピーを低く保つために必要なエネルギーも増大するということである。このエネルギーと残り30％の光から得られるメリットが釣り合わないために、植物はクロロフィルを選択的に有していると私は考える。
Ａ：メリットとデメリットを比較して考えるという姿勢は非常によいと思います。
Ｑ：今回の講義において葉の構造に触れたので、これについて考えてみたい。葉の表側には柵状組織があり、裏側には海綿状組織があるが、私が疑問に思ったのが、葉の中でのこのような立体配置がどのようにしてなされるか、ということである。柵状組織や海綿状組織は文献によると、「細胞壁の薄い柔細胞からなる組織」であるから、この細胞壁を通して細胞の分化及び立体配置が決定付けるシグナル伝達がなされるのではないだろうか。そこで私は以下のように考えた。まず、柵状組織や海綿状組織を作る細胞はどちらも葉の発生初期は同じものだったが、表皮細胞や気孔をつくる孔辺細胞からシグナルが発せられ、それにより柵状組織または海綿状組織になるように細胞が特異的に分化していくのではないだろうか。シグナルの例としては柵状組織の場合は、それに分化するためのシグナルや細胞を縦に伸長するためのシグナルが発せられ、海綿状組織の場合は同様に分化するためのシグナルと、気孔周辺にある海綿状組織は気体が葉の外への移動を防いでしまうので除去しなければならず、そのためのアポトーシス誘発シグナルが発せられると考えられる。これらのシグナルは近傍の細胞にのみ働くので、葉の表側にある細胞は柵状組織になり、また裏側にある細胞ほど疎になっていくのだろう。
参考文献：代表著者 川島誠一郎. 改訂版 高等学校 生物I. 数研出版, 2006, p66.
Ａ：分化という新しい側面から考察していてよいと思います。樹木などの葉の場合、実際には、葉の中の組織の分化は前の年から決まっている例もあるようです。
Ｑ：今回の授業で、葉の表側では柵状組織が光ファイバーの役割をし、光を葉の中に誘導し、裏側では海綿状組織が散乱版の役割をして光を葉中で散乱させ、光合成色素が吸収する光量を高めることを学んだ。これは、葉が地面に対して平行に生えている葉にとっては、上側（表側）に光が降り注ぐため、表側のみが光の入り口となっているような構造になっているのだろう。しかし、草本や、葉が横向きに生えている葉では、両方向から光が入りやすい構造をしている方が、つまり、柵状組織を葉の両側につくったほうが光の吸収が効率的なのではないだろうか。調べてみると、一般的に、樹木の葉では柵上組織と海綿状組織の違いや境界がはっきりしているが、草本では両者の違いが微妙で、境界もはっきりしていないことが多く、柵状組織でも細胞間隙が非常に大きいことがわかった。これより、全体的に散乱版の役割をするような構造をとっているといえるだろう。このように、垂直や横向きに生えていて、光が斜め方向から入ってくるような場合、柵状組織が光ファイバーの役割をうまく発揮しないと考える。よって、光が垂直に当たるときに柵状組織は光を最も効率よく葉の中に通すことが出来、斜め方向からの光や散乱光は通しにくいので、葉の両側に柵状組織をもつ植物は進化しなかったのではないか。
Ａ：よく考えていてよいと思います。単に草本では組織の違いがはっきりしない、というところで終わらずに、光の方向性と組織の有効性を結び付けて議論している点が評価できます。
Ｑ：今回の授業では、フィコビリンの特徴について色々とお伺いした。クロロフィルやカルテノイド等の色素は蛋白質と配位結合して存在するため、有機溶媒での抽出により、色素のみを単離することが簡単であるが、藻類に含まれるフィコビリンの場合は、蛋白質と共有結合をしているため有機溶媒での抽出が難しく、結合している蛋白質が熱変性を起こすと、フィコビリンの構造まで変わってしまうため、色素として機能しなくなるとのことだった。では、フィコビリンが熱に弱くなってしまう共有結合をもち続けたのはなぜだろうか。例にも挙がっていたように、海苔などの海藻類は水中に生息し灼熱の日光を直接浴びることはないため、蛋白質の変性は起こりにくい。また、地上に生えている藻類は基本的に背丈が大変低く、他の背丈の高い植物がつくる陰のおかげで直射日光を浴びないのではないかと思われる。また、私の勝手なイメージであるが、藻類は湿潤な場所に生息していて、水の影響で植物自体の温度が上がりにくくなっているのではないかと思う。これらの理由から、藻類は熱変性に弱い構造をもちながらも、クロロフィルやカルテノイドが吸収できない波長の光を吸収できるフィコビリンをもつことができたのではないかと考える。
Ａ：温度環境とフィコビリンの関係に注目した点はユニークでよいと思います。「地上に生えている藻類」というのは具体的には何でしょうかね。
Ｑ：前回の授業の最後には、平貞文の歌が紹介されました。貞文は平安一のプレイボーイであった在原業平と並び称されるほどの色好みとしても知られています。また、秋になると葉裏が白く見える葛の葉は、日本では和歌になったり秋の七草になるほど親しまれていますが、アメリカでは有害植物並びに侵略的外来種に指定されています。日本から輸入された当初は観賞用に、そして土壌保護や肥料用に重宝されたようですが、栄枯盛衰というものでしょうか。さて、「葉が白い」と聞いて私がまず思い浮かべるのは、家の庭に生えているアイビーの斑です。アイビーはウコギ科のツル性植物で、園芸用に売られているものは葉が斑に縁どられています。我が家のアイビーを観察してみると、斑の割合が場所によって違っています。元をたどれば株は一つだったにもかかわらず、いまでは葉がすべて白いものや、斑が全く入らないものなど、「葉の間での個体差」が出てきています。さらに同じような色、形の葉は近いところに、つまり茎で隔てた距離が近いところに位置していることも見て取れます。このことから、一つの株でも葉の色や形にはさまざまなものがあることがわかります。また、葉のすべてが白くなっているものは葉緑体を持たない、または葉緑体が光合成できない状態になっていることから、他の葉の光合成によって得たエネルギーを使用して生きていると考えられます。次に、斑入りの葉と斑なしの葉は同じ茎から入り乱れて生えていないことから、葉の形態は葉緑体の保持数を含めて、ある程度周囲に影響を及ぼす、または連続して同じ形態の葉が生えやすいと考えられます。さらに、斑入りの葉が生えていたところに突如緑一色の葉が生え始め、その後しばらくその茎では斑なしの葉が生えたものの再び斑入りの葉が生えてくるといったことも見られました。このことから、同じ茎で斑の入り方に変異が起こり、その変異は再び戻りうる。つまり葉の変異には同一の茎の中で可逆性がある。と考えられます。また日光との関係についてですが、天気の良い日に、時間帯ごとの日の当たり具合を観察したところ（朝9時から夕方6時まで1時間おき）、日当たりの悪い場所、または他の葉で光を遮られている場所では斑なしの葉が多く、日当たりの良い場所では斑入りの葉が多いようにも感じられました。もしかすると日当たりの悪い場所では光合成の効率をよくするために斑なしの葉が増えるのかもしれません。しかしそうするならば日当たりの良い場所の葉の葉緑体を増やす方が効率的なようにも思えます。今回は観察日数が極端に少ないために断定できませんが、ここ数年の私の記憶では、もともと斑入りだった葉が徐々に緑色部分が多くなってきた事例がいくつかあります。仮にそうだとすれば、葉の緑色部分はある程度葉が大きくなってからも変異が見られるということになります。斑の入る原理なども考察したかったのですが長くなったのでこの辺で終わろうと思います。個人的には「千早ぶる」からはじまる歌を詠んだ業平の方が「裏」と「恨む」をかけた貞文より情熱的な印象を受けました。
Ａ：実際の観察結果があるので、強いですね。あと、栄養条件を変えると斑入りの面積は大きく変わりますよ。
Ｑ：今回講義で使用されたスライドの中にフダンソウの生葉と湿潤させた葉、葉の抽出液の光吸収を比較したグラフがあった。このデータでは単位面積当たりの色素量が揃っており、抽出液よりも湿潤させた葉、湿潤させた葉よりも生葉のほうが520 nm前後の緑色の波長の光を吸収していることから葉の構造が光の吸収に役立っていることを指示している。しかし、ここで一つの疑問が出る。何故同じ色素数にもかかわらず緑色以外の波長では抽出液よりも生葉のほうが吸収率が低いものがあるのだろうか。この波長の光吸収率が非常に高いとはいえ、葉の構造的には光をより多く吸収できるのだから差はなくとも同じくらいは吸収していたもおかしくないはずである。今回はこれについて考察する。まず葉の構造についてだが、表側は柵状組織と呼ばれ光などを誘導する光ファイバーのような働きをしており、裏側は海綿状組織と呼ばれ反射板のような役割を持っている。これにより表面から葉の内部へと誘導された光が海綿状組織で何度も反射して何度も色素に当たるため光の吸収率が高くなるというわけである。ではなぜ抽出液よりも生葉のほうが光の吸収率が低くなるという減少が起きたのか。可能性として考えられることは、色素に到達する前に吸収もしくは反射されてしまうことで色素まで光が届かないということである。その中でも最も可能性として高いのは葉の表面にあるクチクラ層での反射である。クチクラ層は葉を保護するために存在する層であるため、もしここで光を反射してしまったら葉の内部には届かず構造の恩恵も受けれないためそのまま光は逃げて行ってしまう。抽出液にはこのような層は存在しないのでそのわずかな差が光吸収率の高い波長においてのみ観察されたと考えられる。他の可能性としては前述したように細胞質などの他の器官に光が吸収されてしまうということである。他の器官に吸収されるということは葉の内部の構造がどれほど光を集めても光事態の量が減っているためあまり関係はない。そのためこちらの仮説も抽出液には存在しない細胞質、細胞小器官などのものが原因となり光吸収の高い波長でのみで観察されたと考えられる。
Ａ：グラフの細かい点に気づいて、そこから議論を膨らませたのは大したものです。表面反射が原因であるという議論にも説得力があります。