植物生理学I 第１４回講義
光合成の速度
第１４回の講義では、速度の定義から始めて、光合成の速度が環境要因や光合成のタイプによってどのように変わるのかついて解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：授業で様々な植物の光合成速度を見たが、アサガオが低いというのが意外であった。夏の植物の印象が強かったので強い光のもとでも成長できるように効率的に光合成を行っていると思っていた。対してヒマワリはグラフの形がC4植物に似て、強い光環境でも光合成を行うことができる。夏の強い日差しの中で生き残る方法の選び方がヒマワリとアサガオでは違うのだなと考えた。ヒマワリは葉が厚く、強い光であればあるほど、葉の下の方まで光が届き光合成をすることができる。対してアサガオは葉の厚さは薄く、色も薄い。これは光を吸収しすぎて植物に害が及ぶのを防ぐためであると考えられる。また、アサガオは蔓を伸ばして巻きつき、多くの葉をつける。これはアサガオを含むC3植物の草本に共通することだが、葉の枚数を多くして実質使い捨てのような戦法をとっている。葉の厚さを薄くすることで葉を作るコストを低くし、枚数を多くしても、強い日差しのうちの最低限を吸収して利用できれば済むように節約しているのだと考えられる。また、色や厚さが薄い葉であるからこそ、蔓を使って空間的に多くの葉に光が当たるように配置することで全体として光合成をしやすくしているのだと考えられる。逆に考えればヒマワリのような厚い葉は作るコストも高いので、多めに光を吸収することで無駄なエネルギーが残らずに、効率が良いのではないかと考えた。強い光のもとでは、それをなるべく多く吸収、利用して生きる方法と、必要最低限のみ吸収、すなわち吸収量を減らす方法の二種類があるのだなと考えた。夏の植物だからといって安易に光合成速度が高いと考えるのは軽率だと感じた。進化の過程でいろんな生存戦略を植物は身に着けてきたのだなと考えた。
Ａ：これはよい点をついていると思います。アサガオとヒマワリという、いわば両極端を議論することにより、植物の２つの戦略の方向性がきちんと考察されていて、素晴らしいと思います。
Ｑ：草では光合成速度は速くなり、木では光合成速度は遅くなる。この原因として草と樹木の寿命の差が挙げられた。草は樹木に比べて寿命が短いためその分光合成速度が速くなるのである。しかし、樹木と草では明らかにその大きさが異なり、必要なエネルギーも異なるのではないだろうか。長い年月をかけて成長するとはいえ樹木のサイズに至るまでには多くのエネルギーが必要であるはずだ。したがってそのサイズも考慮すると、光合成速度が草や樹木で差があるのは不思議に感じた。樹木は草に比べて葉緑体を含む面積が小さい。幹の部分などでも多少は行われるが葉の部分に比べるとわずかな量となる。一方草の場合はそのほとんどが葉で構成されており、ここからも光合成速度の必要性の差が確かめられる。しかし光合成能の高い葉でほとんどの割合を占めるということは、葉の寿命が草全体の寿命に直結するという事実を指し示すことに他ならない。つまり、樹木はそのリスクを回避するために葉の割合を少なくし、時間をかけても死なないように成長することを選択したのだと考えられる。その結果葉が死んでも生き続けることが可能になり、草よりも巨大な生命体になりえたのだと考えられる。光合成速度が遅い＝葉に依存しすぎないということなのではないだろうか。
Ａ：これも、着眼点は面白いですね。ただ、確かに全体のサイズには大きな違いがありますが、木の葉でも草の葉でも、葉だけを見たらあまり大きさの違いはありませんよね。全体とのバランスが、なぜ葉の特性を変えるのかが今一つわかりませんでした。
Ｑ：今回の授業の前半では、光合成速度の測定法についての詳しい説明をしていただいた。簡単な測定法のひとつとして挙げられていたのが、二酸化炭素の気体検知管の利用だった。小さな密室に植物を置き、時間ごとに二酸化炭素濃度がどのくらい減少するかを調べるのだと思うが、私はこの方法は正確性に欠けると思った。植物は水がないと枯れるため、観測を始める前に十分な水やりを行うだろう。しかし、二酸化炭素は水に溶けやすい性質を持つため、多量の水を与えた植物や水栽培の植物では不向きである。この理由により、気体検知管を用いて測定するならば、水に溶けにくい酸素を検知するものを用いるのがより正確な結果が得られるはずだ。また、密室で行う実験の場合、二酸化炭素濃度がある程度減少すると二酸化炭素が光合成の制限要因になり、理想の結果が得られなくなると予想できるため、やはり検知管を用いた実験は好ましくないと思った。
Ａ：検知管の問題点をきちんと考察していてよいと思います。強いて言えば、なぜ光合成を測る時に通常は酸素の検知管を使わないのか、に関してあまり考えられていませんね。実際、空気中の酸素濃度は２１％ありますから、そこに光合成によって少し酸素が加わっても、その変化を検知するのは案外大変なのです。その点、二酸化炭素はもともとの濃度が低いので調べるのが楽、という面があります。
Ｑ：光はエネルギーとしての密度が薄く、それゆえに光エネルギーを利用するには広い面積が必要となる。動物の能力は移動することなので、光合成には適していない。 前回の授業の最後にこんなお話がありました。今回は「どうしたら動物が、光合成（またはそれに準ずる方法）を身に着けることが可能になるか」ということを、環境の面から考えていきます。まず、現在の地球環境では動物が光合成を行うのに適しているとは言えません。それは前述したことに加えて、授業で教わった、植物と動物の光合成および、呼吸効率からもわかります。つまり動くことに使用するエネルギーは膨大で、あえて「効率の悪い」光合成能力を得る必要性が低いと考えられるのです。ここで別の惑星を想像してみましょう。そこには地球外生命体がいます。いま私が想像しなくてはいけないのは、地球上の動物と同様に移動手段をもち、さらに光合成のように、光をエネルギーとして利用する能力を持つ生物です。このような生物が反映する条件を大雑把に考えます。まず惑星の近くには太陽のような恒星が必要です。私の想像する動物たちを仮にX動物群と名付けましょう。Ｘはこの恒星の光を利用するのです。次にこの恒星から惑星までの距離です。これは暑すぎず、寒すぎない距離、それでいて現在の地球よりも光が強いことが求められます。生命が死滅しない程度に光が強い方が、より強く生物に光エネルギーの利用が求められるはずです。最後に惑星の大きさです。これは我々の住む地球よりも小さいことが望まれます。光をエネルギーとして利用するには表面積を大きくしなくてはなりません。この「大きく」というのは、「動物がその生存に不利になるのに十分なくらい」大きくという意味です。甲羅の上に巨大なヤシの木を生やしたガラパゴスゾウガメを、さらに１０倍したＸの一種を想像してみてください。一目で問題点がその重量にあるとわかります。昆虫が外骨格のせいで巨大化できないのと同じく、植物化した動物も移動が困難になる定めにあります。これを防ぐために重力を少なく、つまり惑星の大きさを小さくする必要があるのです。私の考えた惑星は、地球よりも小さく、しかし凹凸は地球の3倍ほどもある巨大なスケールの、火星を想像してもらうとわかりやすいでしょう（しかし見た目は地球に似ています）。Xは海や陸を漂ったり這いまわったりしながら旅をします。であった獲物を襲って食べることもしますが、普段は光をエネルギーに変えて生活しています。その体は平均して地球の生物の2倍から３倍あり、体の上部にはソーラーパネルに似た器官が備わっています。このパネルの大きさは交配にも大きく関与するとともに、敵に対する威嚇ディスプレイにもなっていると考えられています。１００年後の図鑑にこんな解説が乗っている可能性はないでしょうが、光合成動物にとってはこんな環境、そして姿が適しているのではないかと考えました。
Ａ：ユニークな議論でよいと思います。ただ、生物のからだの大きさに関する重要な点として、大きければ大きいほど、重さ（体積）あたりに必要なエネルギーが大きくなる、という点があります。原核生物の大腸菌なら拡散で外から必要な物質を取り込める場合でも、真核生物の大きな細胞では、エネルギーを消費する能動輸送を使わなくてはならなくなる場合があります。これは、大きくなれば、重さあたりの表面積が小さくなることによります。光合成の場合は、光を受ける面積が必要ですから、さらに深刻です。だからこそ、微生物の場合は、光合成と移動を両立させている生物が存在可能なのでしょう。そこも考慮すると、巨大光合成生物の実現は難しそうですね。
Ｑ：今回の講義中で陰葉と陽葉との差に関心を持った。なぜ一個体の中で葉の性質に差を持たせることができるのか考察してみる。まず植物では陰性植物、陽性植物というように種ごとに異なる葉の種類を持つ種が存在する。この二種の起源が同じであるなら一個体で葉の種類に差を持たせることは可能であると考える。では植物体のどこで葉の性質を決定するのであろうか。一つ考えたのは根から高さでより高い葉ほど陽葉になりやすいというものだ。根から分泌される物質があり、その物質の輸送に高さで濃度差があるのではないかと考えた。次に考えたことは葉を落とす落葉樹を常葉樹でどのような違いがあるのかという点である。落葉樹の場合、毎年葉を落とすたびに葉の性質が変化するのかという疑問がある。仮に上で述べたように高さが原因となるのであれば、年ごとに差は生じないと考えられる。もし毎年性質が変わるのだとしたら、光合成産物に含まれる物質が枝に残り、その濃度で光合成量を判断し、翌年つける葉の種類を変えるという仕組みがあるのではないかと考える。常葉樹の場合は新しくできる葉に既存の葉が影響を与え葉の種類が変化するのではないかと考える。
Ａ：これも面白い点に目をつけましたね。実際には植物の種類にもよるのかもしれませんが、その場所の前の年の光環境が、陽葉と陰葉の運命を決めているというデータが、東京大学の寺島さんの研究室から出されています。
Ｑ：ブナの木に限らず一般に、陰葉は自身の置かれる環境を察知・変化して陽葉とは異なる光-光合成曲線を描く。このような葉の環境への適応手法について考察したい。私は、この適応メカニズムとして植物ホルモンを用いるモデルを考えた。葉の発生におけるデフォルトタイプを陽葉型だと仮定すると、まず葉自身が日の当たるところにあるかどうかを察知する方法について、新芽のまだ未熟な葉が太陽光を十分に受けているかいないかを特定の波長の光の量で判断する。前者であればそのまま生長するが、後者であれば植物ホルモンなどを利用した分子シグナルにより、影にある場合に有利となるような内部環境に変化させながら生長する。デフォルトタイプを陽葉型としたのは、葉にとってより光合成能が高いものをデフォルトとした方が生存戦略に有効であるからだ。この様に植物ホルモンを自己分泌的に作用させることで葉それぞれが独立して自身を適応していくが、例えば木のある一面全体が陰となっていたとき、その面は他の面に比べて全光合成量が少なくなってしまい、師管でスクロースなどが輸送されるとはいえ木全体として生長に偏りが出てしまうことが懸念される。そこで上述した機能に加えて、同じあるいは別の植物ホルモンを用いて枝の伸長を促進させるさせるシグナルを発するという機能も考える。このシグナルにより、影となる面にある枝を伸ばして少しでも日の当たる場所に自身を置こうとするのだ。そしてその枝から出る新芽がまた自身を陽葉型か陰葉型に変えていく。このようなメカニズムにより葉はそして木々は自身を最適化しているのではないだろうか。
Ａ：面白そうだけど、複雑ですね。確かに、考えるといろいろな問題が生じます。新芽の時期に光があたるかどうかを判断してしまうと、実際に、夏になって一番盛んに光合成する時の太陽の軌道とは異なるでしょうから、極端な話、光の当たり方がまるで異なる可能性もあると思います。そんなことを考えていると、ますます複雑になりそうです。
Ｑ：まず、正直な感想から述べたい。今回の授業を聞いて、光合成速度を調べて、さらにそれと人間の呼吸量を比較して、何がしたいのか正直わからなかった。人間の呼吸量をまかなうために必要な植物の量を知って、どうするのか。人間は呼吸をやめる訳にはいかないし、呼吸によって排出される二酸化炭素の量を減らせるわけでもない。しかし、知るということは大切だ。現在人間が排出する二酸化炭素の量は呼吸量だけではない。その二酸化炭素を吸収するためにはどのくらいの植物が必要なのか、また現在地球の森林面積はどのくらいで人間がどの程度破壊してしまったのか、再生までどのくらいかかるのか知る必要がある。今日学んだ技術は全て”知る”ための技術だ。それ以上でもそれ以下でもない。二酸化炭素量を減らせる技術でもなければ、人間の呼吸で排出されるガスを二酸化炭素から酸素に変える技術でもない。知らなければ何もはじめられない。だからこそ、これらの技術は重要だといえるのではないだろうか。
Ａ：行動派ですね。「何がしたい」のか、という疑問が生じるのは、知識は何かに利用するものであって、人の役に立って始めて意味がある、という考え方があるからでしょう。後半の「技術」についての議論も、そのような考え方を感じさせます。よく、科学技術と一口に言いますが、科学と技術は全く異なるものです。技術は、人間が特定の目的を実現させるために使うものですが、科学は人間の「目的」とは無関係です。「はやぶさ」という探査船ががイトカワという小惑星から塵を採取して持ち帰った時、日本中で大きな話題になりましたが、ではその塵が何かに役立つかと言えば、何の役にも立ちません。そこから何かの知識を得ることができるかもしれませんが、それはあくまで知識であって、それが何かの目的に役立つ技術ではないのです。それでも、日本中が興奮したのは、そのような、役に立たないけれども知的な好奇心を満たしてくれる知識を得ようとして苦労する科学者に共感したからでしょう。考え方は人それぞれですが、役に立たないものはつまらない、という考え方は、ややさびしいように思います。