植物生理学I 第１１回講義
炭素同化
第１１回の講義では、光化学反応と電子伝達によって作られたエネルギー源であるATPと還元力であるNADPHを用いて、二酸化炭素が有機物へと固定される仕組みについて解説しました。今回は、無理もないことですがレポートがルビスコに集中してしまったので、個性のあるレポートを選ぶのに苦労しました。
Ｑ：講義ではなぜ効率の悪いルビスコが用いられ続けているのかについて、原始では酸素は少なく、一度決定された酵素は置き換えることが難しいためと説明された。しかし、これまでの講義で個人的に植物の外界への適応能力は高いものと感じていたので、少し違和感を感じた。ルビスコは炭素固定に関する酵素であり、ATPなどのエネルギーを扱うものである。したがって植物にとっては重要な働きの一端を担う存在であるから、もし植物にとってこの効率の悪さが不都合なのであればやはり改善されるか置き換えられていたのではないのだろうか。このことを考慮したうえでいまだにルビスコが用いられていることを考えると、効率の悪さが植物にとって不都合なことばかりではなく、むしろ都合の良いことがあるのではないかと考えた。炭素固定は光合成のサイクルに含まれており、このルビスコが律速要因となる。つまりこのルビスコによって光合成・炭素固定の速さを調節することができるのである。これらが速すぎると植物に悪い影響を及ぼすこともありうるのならば、抑制するための因子としてこのルビスコが使用されていると言えるのではないだろうか。植物は場所によっては他のものに遮られ十分な日光が得られないことがある。このとき、成長速度を部分的に変化させることで日の当たるように葉を伸ばすことがある。この変則的な成長にルビスコが関与しているのではないだろうか。ルビスコは効率が悪いが数が多くあるため、光合成・炭素固定の律速要因として細かくそれらを変化させることができるからである。
Ａ：何となく概念はわかるのですが、何がどうなったら「調節」になるのかが、今一つ理解できませんでした。「正解」を求めているわけではないので、自分なりに、こうなったら調節機構として働くだろうという具体的なメカニズムを提示できるとよいでしょう。
Ｑ：今回の授業では光合成の反応過程についてであった。直接光合成の話とは関係がないが、私が今回気になった点は「明反応」「暗反応」という単語が今は教科書から消えており、教え方が変わっているということだった。私自身は光合成の反応過程は「明反応」「暗反応」という言葉で習っていたと思っていたが、高校時代の教科書とノートを見返すとどちらも「明反応」「暗反応」という単語は書いていなかった。今回の授業の中では「「暗反応」という名前だが光が当たっていても反応が進むためこの言葉が使われなくなったという説もある」ということであったが、私個人としては「光を利用しているか利用していないかでわけている」という意味で「明反応」「暗反応」という名前はわかりやすくていいのではないかと思った。科学史の中で新しい発見や考え方の変化があると、学校での指導法や社会常識が変化し、今現在も進められる科学の進歩によって私自身もその変化の中にいるのだということが感じられた話だった。
Ａ：実は、明反応の方にも理由があります。「光の利用」を定義に使うと、電子伝達の部分のうち、光化学系１と光化学系２は「光を利用」していますが、その間のシトクロムb6/f複合体は「光を利用」していませんから暗反応になります。そうすると、少なくとも、電子伝達全体を明反応と考える考え方とは矛盾してしまいます。これも明反応・暗反応という言葉が使われなくなった理由の一つです。
Ｑ：授業の中でスーパールビスコの研究についての話が出てきた。ルビスコの中でO2に対するCO2の反応性の比が高く、最大活性の高いものがスーパールビスコとなりうるが、ルビスコの構造によりそれらを両立できないと考えられているということを学んだ。そのため、ルビスコに関して、どうすれば高い生産性をもつ植物をつくることができるのかを考えてみた。1つ目には作物（陸上のC3植物またはC4植物）にバクテリアのようなCO2の反応性の比は低いが、最大活性が高いルビスコを導入することである。この場合、遺伝子を導入した作物を高CO2濃度で生育することで高い収穫量が得られるのではないかと考えられる。電化製品や工場から排出されるCO2を利用すれば、環境にもやさしいのではないかと考えられる。2つ目の方法はルビスコを通常よりも大量に産生するような植物の遺伝子を見つけて、導入することである。ルビスコは効率が悪い酵素であるため、植物は葉緑体の可溶性タンパク質の半分という大量のルビスコを産生することで補っている。そのため、ルビスコの産生量を調節することで、炭素同化の効率を上げることができるのではないかと考えられる。
Ａ：一つ目の方法の考え方はよいと思います。品種の改良と、生育条件を両方変えることによって、自然界では実現しない高い収穫量を得ることは十分にあり得るのではないかと思います。一方で、二つ目の方は難しいのでは？既にルビスコ量は非常に多くなっているわけですから、それをさらに上げたとしても、その影響はどうしても限定的であるように思います。
Ｑ：C3植物とC4植物の今後の展望について考察したいと思います。
1,現在よりも二酸化炭素濃度が低くなる場合：この場合、光呼吸の割合が高くなってしまうため、植物にとっては苦しい時代になりそうです。また、C3植物に比べるとC4植物は二酸化炭素の濃縮が可能な点で有利ですが、二酸化炭素による温室効果が低下するため、温度の高い場所でのC4植物のアドバンテージがなくなってしまいます。このため、C4植物は緯度の低い地域で発展し、C3植物は比較的高緯度で細々と生き延びる可能性があります。さらに、「C4植物は単子葉、双子葉どちらにもみられることから、各科ごとに独立に進化したと考えられる。」という授業中の話を踏まえると、植物は二酸化炭素濃度に対して非常に柔軟に進化することができると考えられるため（もしかしたら光合成に関わる遺伝子は変化しやすい、あるいは遺伝子の発現が抑えられているだけで、二酸化炭素濃縮は全ての植物で可能かもしれない）、C3植物の中でも新たにC4植物のような仕組みを持ったものが出てくる可能性も十分にあると考えられます。
２,現在よりも二酸化炭素濃度が高くなる場合：この場合、C3植物のように二酸化炭素を濃縮しない植物であっても光呼吸の割合を減らすことができるため、繁栄しやすくなるでしょう。さらに、もともと二酸化炭素濃度の高い場所であれば、C4植物の、濃縮を行うメリットが小さくなる可能性があります。つまり、植物の二酸化炭素要求量に対しての実量が「飽和」してしまえば、C3とC4植物での「差」が少なくなるでしょう。しかし当然のことながら、地球の温度は現在よりも上昇するはずなので、最適温度の高いC4植物に有利な状況であるともいえます。この他にも水の要求量が低く光飽和点が高いことはC4植物の繁栄を支えるでしょう。ただし「競争」という視点でみるとC3植物にも勝機はあるかもしれません。地球の平均気温が上昇し、現在の日本の冬が春や秋くらいの気温になったとしましょう。この場合冬期において、C4植物が「比較的高温での生育に適す」ことはメリットになりません。つまり比較的低温でかつ植物の生育に適した冬の間に成長してしまえば、C3植物は根を大きく広げ、葉をC4植物の上に広げることが可能になるでしょう。もっともその逆もありうるため、一概にどちらが有利かという議論は難しく感じられます。
Ａ：このように予測をしてみるというのも論理の一つですからレポートとしてはよいと思います。ただ、ちょっと結論が及び腰ですね。別に正解があるわけではないので、自分はこちらだと思う、という意見を明確に主張して、その上で、他の可能性もあることを補足した方が説得力のあるレポートになります。
Ｑ：今回の講義では光合成反応について学んだ。その中でルビスコという酵素が出てきた。この酵素は二酸化炭素の固定に関係する酵素であるが、酸素に対しても触媒として働き光呼吸という反応を起こしてしまう。そのため、酸素の多い陸上植物はルビスコの活性を犠牲に酸素親和性を下げるという進化を遂げた。これに対し水中植物は周辺環境が水の中であるため酸素が少なく二酸化炭素が多い。そこで酸素親和性は高いがルビスコ自体も高い活性を保っているとのことであった。しかし酸素親和性が高いままであるということはおそらく光呼吸もかなり起きているだろう。そこで今回は水中植物のルビスコ活性と光呼吸について考えたい。まず何故水中のルビスコは酸素親和性が高いのか。正確には親和性を高くしているのではなく活性をあげているのだろう。ルビスコは酸素親和性を下げると活性も下がってしまうという性質を持つ。水中は気体の比こそ酸素:二酸化炭素が1:1と一見沢山の二酸化炭素があるように思えるものの、気体の量自体は非常に少ない。その少ない気体を効率よく使うためには活性の高いルビスコが必要なのだろう。だがやはりこのままではかなりの量の光呼吸をしてしまう気がする。何か対策はあるのだろうか。陸上植物では光呼吸を避ける方法としてC4植物という進化を遂げたものがある。これはカルビン‐ベンソン回路に入る前に炭素数が4の物質に一度二酸化炭素を固定することで二酸化炭素を濃縮してからカルビン‐ベンソン回路に送るというものである。この進化は様々な種で見られるため、遺伝的に伝わったのではなく各科において独自に進化したと考えられている。しかし、様々な種で見られるといっても水中植物においてこの構造は見られない。何故だろうか。水中植物にはオオカナダモのように溶存二酸化炭素ではなく炭酸水素イオンを取り込むことで二酸化炭素のみを効率よく吸収している物もいる。確かにこういった種であるならばC4回路を持たなくても問題はないだろう。しかし水草の中には溶存二酸化炭素を利用しているものもいる。こちらはどうだろうか。この場合はC4回路によって二酸化炭素を濃縮するメリットはあると思われる。しかし実際にC4植物が水中にいないということは水中においては陸上にはない何らかのデメリットがあるということである。それは何だろうか。一つ考えられるのはC4回路がコストが高いということである。水中における光呼吸よりもコストが高いのであれば水中にC4植物がいないことも納得できる。また、他の気体濃縮の方法を持っているということも考えられる。オオカナダモのように水中から二酸化炭素のみを吸収する機構を持っているものが他にもいても不思議ではないだろう
Ａ：実は、単細胞の藻類などは、C4回路とは全く異なるタイプの二酸化炭素濃縮系を持っています。あと、「気体の量自体は非常に少ない」というのは直感的なものだと思いますが、実際に二酸化炭素の溶存量を実際に計算してみると、案外馬鹿になりませんよ。
Ｑ：C4植物はC3植物との構造的な違いを多く持ち、名前はカルビン-ベンソン回路での炭素固定での生産物のC原子の量に由来する。温暖な気候での成長力においてC4植物は長けており、農作物として利用される。私が疑問に思ったのは現在作物として栽培されているC3植物を何とかしてC4植物化できないかというものだ。C4植物は単子葉および双子葉植物綱に存在し、CO2濃度の低下とともに進化、増殖したと考えられている。この例を踏まえてC3植物のC4植物化には２種類の方法が考えられる。条件内での栽培と遺伝子操作である。過去にC3植物がC4植物へ進化したのであれば、似た環境条件内で栽培することでC3植物の進化を促せる可能性がある。しかしこの実験には大きなデメリットがあり、進化への莫大な時間を費やすコストと条件設定の不確実性がある。C4植物化のゲノム解析によりC4植物特有の遺伝子を特定、C4植物がC4植物であるための遺伝子的特徴を調べ、C3植物に遺伝子導入することでC4植物化、またはそれに近い変化をつくることができるかもしれないと考えた。この手法ではC4植物化のための構造的条件が絞り出せる可能性があるが、植物に適応するかどうかや導入した遺伝子を阻害する遺伝子の存在を否定できないため不確実である。これらを踏まえて考えたところ、突然変異と環境条件によるアルゴリズムの利用が良い手段であると考えた。常に低いCO2濃度を維持できる環境条件を設定し、遺伝子組み換えが頻繁に起こるように操作した植物を育成し、世代を通して環境に対する遺伝的なアルゴリズムを習得させることでC4植物化を促進できるかもしれない。
Ａ：おそらくここで述べられた問題点のほかに、細胞構造の問題があります。C4植物はクランツ構造という特殊な構造をとっていて、維管束鞘細胞が特殊化しています。単に代謝を改変するだけでなく、葉の構造まで変えなければ機能しない可能性があるわけです。
Ｑ：今回の授業でC3植物とC4植物のお話があった。私はC3とC4のどちらが生き残りやすいのか疑問に思った。CO2が薄いところではC3植物は酸素と反応し、光呼吸をしATPを損失する。一方C4植物はCO2が薄いところでもATPを使って、CO2を濃縮して炭素固定ができる。どちらもATPを使うが、C4植物はCO2を濃縮して炭素固定できるため、CO2が薄いところではC4植物のほうが生き残りやすい、と考えられる。次に、CO2濃度が薄いところはどういうところか、地球上でCO2濃度に差があるのか疑問に思った。気象庁によると、「北半球と南半球を比べると、北半球の方が人間活動が活発なので人為起源の二酸化炭素の排出も活発です。(中略)二酸化炭素濃度の推移を見ると、1年周期で繰り返される季節変化をしています。北半球の季節変化の幅は大きくて、秋から春にかけて高い濃度となり夏に低い濃度になっています。その一方、南半球ではその季節変化の幅は小さくなっています。」(引用URL 気象庁 2013年6月30日閲覧http://ds.data.jma.go.jp/ghg/kanshi/tour/tour_a7.html)
であるから、季節は夏、南半球のほうがCO2濃度が低いのでC4植物がより生き残りやすい、と考えられる。
Ａ：地球上の分布を考えたという部分は評価できますが、やや結論がありきたりですね。せっかく面白い点に注目したのですから、もう少し深く考えてみるとよいと思います。
Ｑ：今回の授業ではルビスコが炭素固定を担うルビスコについて学んだ。ルビスコの反応はカルボキシラーゼ反応とオキシゲナーゼ反応の2つがあり、オキシゲナーゼ反応で生じる2-ホスホグリコール酸は光合成の阻害剤となるために、3つの組織にわたり複雑な回路でPGAにしていることを学んだ。ここで、植物にとって有害な物質ならば、なぜその物質を排出するように進化しなかったのかと考えた。このような複雑な回路を作り出すならば、ルビスコの活性を高くし、出来てしまった有害物質を排出するという進化を遂げた植物がいてもおかしくない。ルビスコは本来最大活性が今より高いものであった。また現生の植物で、水孔という排出菅を有する植物もいる。このように考えると、私の仮定する植物のような進化をした植物がいてもおかしくない。では、どうして植物は2-ホスホグリコール酸を排出する排出菅を獲得することができなかったのか。それは、排出菅をもつことで、水分不足になるからと考えた。植物に排出菅という穴を作ることによってそこから蒸発する水分が植物にとって重大な損失と考えられる。では、水孔を有する植物では、その水孔を利用して2-ホスホグリコール酸の排出を行わないのだろうか。これは、実際に水孔からでた水滴を採取し、質量分析などの測定法でタンパク質を同定し、調べることができる。もし、2-ホスホグリコール酸が検出されれば、水孔を有する植物は私の考える進化が起こったと考えることができる。
Ａ：光呼吸が盛んになる条件を考えると、光が強くて二酸化炭素が相対的に不足した条件や、乾燥して気孔が閉じてきた条件ですよね。とすると、どちらも水孔から水が滴り落ちる条件とは相いれない気がします。そのような点が、ここで提案されたような植物が見られない原因かもしれません。
Ｑ：授業でふれられたルビスコについて考える。空気中という低CO2濃度環境で生きる陸上植物は、植物（生物）が水中から徐々に陸上へと進出していったことを考えると、比較的により進化した植物種であり、より進化した光合成の仕組みを持っていると考えてよいだろう。また、タンパク質、特に反応を起こす酵素が進化によってより機能が高まる場合、そのタンパク質は複雑さを増し、その大きさはより大きくなるのではないだろうか。単純に、アミノ酸数は１つ増えればタンパク質がとりうる形は20倍になるのだから、進化でタンパク質が小さくなるよりは可能性は高いだろう。そして、ルビスコは非常に巨大なタンパク質である。大きなタンパク質をつくるには、それに応じた多くの材料とエネルギーが必要になる。現在陸上植物が利用しているルビスコは、その大きさのために使うエネルギーや材料と、反応効率とを天秤にかけた妥協点なのではないだろうか。もしかすると、より巨大で複雑なルビスコのようなタンパク質を作れば、二酸化炭素との反応性と活性とを同時に上げたものが出来るかもしれないが、生物が体内で作り出すには割が合わず、そのようなルビスコを作る生物は現れないのではないだろうか。
Ａ：ルビスコが親和性と活性を両立できない原因として、タンパク質の大きさ自体に原因を求めるという考え方は面白いですね。独創的でよいと思います。
Ｑ：光呼吸は複数の細胞小器官にまたがる複雑な反応であるが、この複雑さが植物にどのような利点をもたらすかを考えてみたい。講義内では光呼吸全体でみると中間代謝産物の供給にはあまり利点がないことに触れたが、光呼吸の複雑さや反応内部についてみれば中間代謝産物にも、特にその分散について利点があるのではないかと考える。例えば2-ホスホグリコール酸の代謝では過酸化水素が生じるが、これを葉緑体内で処理しようとしたら現状よりも大きい傷害を受けるだろうし、新しく酵素を作り出さなければならないかもしれない。しかし、実際は種々の酸化反応を担いカタラーゼも局在するペルオキシソーム内で代謝しているので傷害は最小限で済んでいるし、新しく酵素を作る必要もない。このように細分化することで葉緑体内に残る生成物は無機リン酸とADPなどになるが、これらがATP合成のための酵素活性や回路の効率を上げれば、利用する以上のATPを獲得することができて大きなエネルギー損失にならないために、光呼吸を有していられるのではないだろうか。
Ａ：光呼吸が３つの細胞小器官にまたがる反応であることの必然性を考えていて、評価できます。普通は、そのような点は、覚えるのが面倒くさい、といった感想で終わってしまいがちですからね。
Ｑ：本レポートではホスホグリコール酸の役割をテーマとする。講義ではホスホグリコール酸はカルビン-ベンソン回路のいくつかの酵素を阻害するという説明があった。ホスホグリコール酸は葉緑体内のCO2濃度の維持にはたらいていると考えられる。いま，葉緑体内に決まった数のカルビン-ベンソン回路が独立に存在していると仮定する。葉緑体には常に一定割合のCO2(とO2)が供給されているはずであるが，すべてのカルビン-ベンソン回路を稼働させると，CO2の供給が間に合わずCO2の枯渇が生じる可能性がある。そこで，ホスホグリコール酸でいくつかの回路を止めて消費するCO2の量の抑えることで，CO2の枯渇を防いでいるのではないかと考えた。止まった回路はホスホグリコール酸が光呼吸の経路に乗ることで再び稼働する。つまり，ホスホグリコール酸によって回路のスイッチのON/OFFを瞬時に切り替えることで，稼働する回路の数を一定に保ち，供給されるCO2の量に対して消費する量を一定に保っているということである。チオレドキシンによるレドックス制御が，受容した光の量に対応するカルビン-ベンソン回路のスイッチであるとすれば，ホスホグリコール酸による阻害は吸収したCO2の量に対応するスイッチと考えることができるだろう。
Ａ：これも非常に独創的なアイデアで高く評価できます。要は、自動二酸化炭素濃度制御装置、ということですね。ただ、植物にとって、二酸化炭素の濃度を一定に保つ理由があるのかどうか、問題だと思います。光合成の速度を一定にするのであれば、当然意味があると思いますが。