植物生理学I 第８回講義
呼吸によるエネルギーの獲得
第８回の講義では、好気呼吸によるエネルギーの獲得について、解糖系、クエン酸回路と言った代謝経路を説明しながら解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。
Ｑ：今回の講義でATPの合成方法として、プロトン濃度勾配を形成することによってATPの合成酵素がATPを合成することを学んだ。これは生体膜の内膜と外膜に[H+]の濃度差をつくることにより電子伝達を行い遊離したエネルギーを使ってATPを合成するが、他の解糖系やTCA回路に比べ合成経路が短くかつ多くのATPを産生しているようである。では、なぜこの効率が良いプロトン濃度勾配だけでなく解糖系、TCA回路といった長い合成経路によってもATPを得ているのかということに疑問を持ったが、そもそもこのプロトン濃度勾配は解糖系などの後に獲得したATP合成法だからではないかと考えた。これはプロトン濃度勾配を利用した電子伝達系が解糖系やTCA回路の産物であるNADHとH+、FADH2を利用していることから考えられる。このような効率の高いATP合成法をもっているにもかかわらず、他のATP合成回路を経てからしか動かないのは、もともと解糖系、TCA回路によって得たATPにより活動していた生物がこれらの合成経路から産出される物質を利用することによってより効率的に多くのATPを得て活動を盛んにするためにこのプロトン濃度勾配を獲得した結果だからだと思う。
Ａ：電子伝達系が、解糖系などに後から付加されたものではないかという考え方は面白いと思います。もう少し発酵などとも絡めて議論できるとよいとは思いますが、これでも評価できます。
Ｑ：今回の授業では代謝について習った。基本的に、生物が行う基礎代謝はすべて最初の解糖系にてATPを使い、その後の回路での酸化還元反応により多くのATPを生成する。この解糖系はほとんどすべての生物が持つ代謝系の中で、最も原始的なものと考えられている。ということは、ほとんどすべての生物が、最初にグルコースをリン酸化するためにATPを消費している。最初に解糖系のことを知った時に考えたのは、まずATPを消費するということは、生物は生まれた時にすでにATPを持っていないといけないということである。もちろん、母体あるいは母細胞から受け継いだものを持っているわけであるが、史上最初の生物生物については同じことは言えない。この矛盾は、無生物から生物への進化を紐解くカギになりえるのではないだろうか。
Ａ：ATPを作るには最初にATPを使う、という点に絞って議論していて短いながら論旨がまとまっています。最後の１文をもう少し具体的に議論できるともっとよかったと思います。そもそも、生物の有機物合成系は有機物でできているわけですから。
Ｑ：酵素は反応による活性化エネルギーを下げる働きを持っているが、エネルギーを完全に0にしているのではない。したがって酵素を使用しても合成には何らかのエネルギーが少なからず必要である。今回の授業で酵素が回転することによってATPが合成されているということを学んだが、この回転が多少の“エネルギー”であるのではと考える。回転することでATPの合成を行い、その合成が終わった後も回転による余りのエネルギーを持っている。このエネルギーを次のATP合成の活性化エネルギーとして用いることで連続的に効率良くATPの合成を行っていると考える。また、ボイヤーが当初考えていた振り子の運動のようにATPを合成しているという説では、合成後、運動エネルギーが0になってしまうため連続的にATPの合成が行われず回転触媒説より効率が悪いと考える。以上により回転におけるATPの合成が生命にとって大いに効率の良いものであると言える。
Ａ：ここで述べられているのは弾（はずみ）車のようなイメージでしょうか。実際に分子レベルで慣性がどれだけ意味を持つかは知りませんが、面白い考え方だと思います。
Ｑ：今回の授業で、ATPの生成様式が「基質レベルのリン酸化」と「酸化的リン酸化」の2種類に分けられることが興味深かったので、それらの生成様式はどのようにして生じたのかを考えてみた。「基質レベルのリン酸化」は反応に特別な細胞構造を必要としないため、あらゆる環境におかれた原始的な細胞で発達しえたと考えられる。「酸化的リン酸化」の反応はミトコンドリアでは内膜の内側と、内膜と外膜の間の空間でプロトンの濃度勾配が形成される（後者のプロトン濃度が大きい）ことにより起こる。これを細胞共生前のミトコンドリア（独立した好気性細菌の頃）で考えてみると、細菌の細胞内部に比べて外部のプロトン濃度が大きくなければこの反応が起こらなかったと考えられる。つまり、「酸化的リン酸化」は酸性的環境におかれた細菌で「基質レベルのリン酸化」とは独立して発達したATP産生様式であると考えられる。このことは、ミトコンドリアが好気呼吸をするにもかかわらず解糖系を持たないという事実から言えることである。現在の真核細胞でATPの生成様式が2種類あるのは、「基質レベルのリン酸化」を発達させた宿主の細胞に、特に酸性的環境で「酸化的リン酸化」を発達させた好気性細菌が共生したためだと考えられる。
Ａ：面白い考え方だと思います。ただ、大事なのはプロトン濃度の「勾配」であって、絶対値ではありませんから、原理的には「アルカリ性」と「もっとアルカリ性」の間でプロトン濃度勾配を作ることもできますよね。そのような可能性についての議論も必要かと思います。
Ｑ：クエン酸回路は反応生成物がさらに反応をして・・・と何段階もの反応をする。何故好気呼吸の生物がこのような複雑な反応によりエネルギーを取り出すようになったのか考察する。化学物質からエネルギーが放出される時は、化学物質が安定しにくい(高いエネルギーにより維持されている)ものからより安定な状態へと移行するときである。クエン酸回路の生成物を見ると、自由エネルギーは回路反応のなかで数回にわたり上下している。つまりクエン酸からエネルギーを取り出した後、反応によりまたエネルギーの高い物質を作り、そこからエネルギーを取り出して・・・という連続的な反応の中でクエン酸が再度生成されるような反応が生まれた結果であると考える事ができる。
Ａ：「クエン酸回路の生成物を見ると、自由エネルギーは回路反応のなかで数回にわたり上下している」というのは、何を見たのでしょうね。できたら出典を書いてください。「反応によりまたエネルギーの高い物質を作り」となっていますが、反応の結果、分子の自由エネルギーが増えるのであれば、その反応を進めるためにエネルギーが供給されているはずです。一方、物質の濃度が大きく異なれば、見かけ上自由エネルギーがより大きな分子がエネルギーの投入なしに精製することはあり得ます。本当はそこをきちんと区別する必要があります。
Ｑ：今回の授業では、呼吸の電子伝達、ATP生成などについて学習した。植物は光があってもなくても呼吸をしている。つまり、暗所であっても、呼吸の解糖系、クエン酸回路、電子伝達系によって、有機物と酸素があればATPを合成することができる。つまり、動物と同じである。暗所で育てられた植物は葉緑体を必要としなくなる。スプラウトで試してみるとよくわかる。そして、光合成よりも、呼吸はATPの生成が非常に少ないことがわかる。光が当たる場所で育てるとスプラウトの茎は太くて、葉はもちろん緑である。種の状態から暗所で育てると、茎は細く光を求めて明るいところで育てたときよりも長く（弱弱しくみえる）、葉はほとんど色がつかない（緑ではなく黄色）。つまり、葉は葉緑体をほとんど持っていない。しかし、そのスプラウトを光のあたるところに数時間以上おいておくと葉は緑になる。つまり、葉は葉緑体をたくさん持っている。ここが疑問である。たったの数時間の間にそもそも少ないATPでどうにか生育していたスプラウトが数時間で葉緑体をたくさん作ることができたのだろうか。きっと、葉緑体をつくるのに関してATPはほとんど関係なく、少しでも葉に葉緑体が存在し、光があたるという条件下であれば、葉緑体は短時間でも増殖するのであろう。
Ａ：緑化の話は講義でしていませんが、実際にはもやしの中には葉緑体の前駆体となる色素体が蓄積されており、光照射をきっかけに急激に葉緑体に変化します。その意味で、このレポートで述べられている推論は、大筋では正しいと言えるでしょう。
Ｑ：脂質もアミノ酸も糖の代謝経路に合流し、同様にエネルギーを産生すると教わった。では脂質とアミノ酸を摂取していれば糖を摂取する必要はないのだろうか。第一に、タンパク質の糖鎖修飾を考えると糖は必須であると考えられる。アミノ酸残基の糖鎖修飾は、タンパク質の正常な機能発現やフォールディング形成の為に必要である。第二に、NADPHの産生の為に糖の代謝は必須であると考えられる。糖はペントースリン酸経路によって代謝される際にNADPHを産生する。NADPHは生体分子の還元の為に必須な分子である。このように糖の存在は生物にとって必須である。脂質やアミノ酸の代謝物から糖新生の代謝経路を用いて糖を合成することも可能ではあるが、これはエネルギーを消費する反応である。従って脂質やアミノ酸の摂取如何に関わらず糖の摂取は必要であると考えられる。
Ａ：講義では図を見せただけなのでわかりづらかったと思いますが、多くの代謝系は可逆的に進行します。すなわち、糖の分解系を逆にたどると糖が合成される（糖新生）ことになります。その場合、脂質を原料に糖を合成することが可能になりますから、糖が必要だから外から摂取しなくてはならない、という議論は成り立たないことになります。ただ、レポートとしてはきちんと考えていて、評価できます。
Ｑ：今回の講義では、プロトンの濃度勾配を利用してATPを合成するATP合成酵素について学んだ。この濃度勾配は、ミトコンドリアの内膜と外膜の間の膜間腔でプロトンの濃度が高くなり、内膜の内側との濃度差が生まれることによって生じる。つまり、このようなプロトンの濃度勾配を作るためにはミトコンドリアの膜構造が重要であることがわかる。ミトコンドリアが共生する以前は外膜という構造がなかったので、共生して初めてこのような仕組を生み出したのではないかと考えられる。外膜のない状態では、プロトンの濃度勾配を作ることが困難であろう。プロトンを体外に運び出しても、すぐに拡散してしまい、膜の内と外で濃度勾配ができないと考えられるからである。したがって、ミトコンドリアの祖先であると考えられる好気性細菌で、Jagendorfが葉緑体に対して行った実験を同様に行ってもATPの合成が起こらないと考えられる。ただ、調べてみたところ、ミトコンドリアの回転するATP合成酵素はバクテリアの細胞膜に存在するものと似ているそうである。このバクテリアの細胞膜に存在する酵素も、濃度勾配によって回転しているのかを調べる必要があるだろう。濃度勾配を利用していた場合、膜が一枚の状態でどのように勾配を生み出しているのか調べる必要があると考えられる。
参考URL 生命誌ジャーナル43 2004 冬 http://www.brh.co.jp/seimeishi/journal/043/research_11.html#1
Ａ：これは当然の疑問で、ここに気がつくというのは、きちんと考えている証拠ですね。バクテリアの中で、グラム陰性細菌と呼ばれる細菌は、実は内膜と外膜を持っていて、間にペプチドグリカンの層があります。この内膜と外膜の間にプロトンを貯めることができます。グラム陽性細菌の場合は、外膜はありませんが、やはり細胞壁の外をペプチドグリカンなどからなる細胞壁が覆っていますから、基本的にはプロトンの濃度勾配を保つことができると考えられます。
Ｑ：今回の授業ではタンパク質の代謝と糖の代謝、脂質の代謝について学んだ。そこで、これら三つの代謝のうち、どの機能が初めにできたのかを考察した。ミラーの実験から、放電によって無機物からアミノ酸が生じたと言われている。宇宙から隕石に付着してアミノ酸が地球に届いたという説もある。どちらにしろ、最初にできた有機物はアミノ酸である。その後その生物を食べる従属栄養生物が生まれたので、初めに作られた機構はタンパク質の代謝であると考えられる。糖は植物が作り出すので、糖の代謝の機構が作られるのは植物が生まれた後であると思われる。脂質はアミノ酸と違い複雑な構造をしているので、アミノ酸よりも後に生まれたであろう。このことからも、糖や脂質の代謝よりもタンパク質の代謝の機構が先に作り出されたと考えられる。
Ａ：レポートの目の付けどころは面白いですね。ただ、糖を作るのは植物に限りません。人間だって糖新生のための代謝経路を持っています。また、脂質とアミノ酸のどちらが複雑な構造をしているか、という点は、何を持って複雑とするかにもよりますが、少なくとも構成元素の種類はアミノ酸よりも脂質の方が多くなります。さらに生物の定義の一つは細胞からなることですが、細胞は外界と膜によってを隔てられていなければならず、そのような膜の材料となるのは脂質だけです。それらを考え合わると、結論はどうなるでしょうね。