植物生理学I　第１０回講義

C4光合成

第１０回の講義では、主にC4植物の光合成について解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。

Ｑ：授業でC３植物とC4植物を行き来する植物がいるということを知った。Eleocharis viviparaという植物である。この植物は水中ではC3植物であり、空気中ではC4植物である。これはとても効率のよい光合成の仕組みだといえる。ではどうして他の植物もEleocharis viviparaと同じようにC3とC4両方の光合成器官を取り入れないのだろうか。まず、その理由のひとつに植物の生育環境がある。C3植物にとってその環境で十分生きていけるだけの光合成ができる環境に生育しているので、わざわざエネルギーを余分に使うC4植物の機構を取り入れる必要はない。また、C４植物の進化過程も関係している。はじめはすべてC3植物であったが、高温や乾燥、低酸素などの貧窒素土壌と言った環境にさらされることによってC4植物に進化した。C4植物はこのような過酷な状況下で生き延びるために発達してきた機構であるといえる。したがって、この有利な条件を獲得したC4植物にとっては、もうC3植物の機構は必要ない。そのため、C3植物は退化したと考えられる。ではどうしてEleocharis viviparaは両方の機構を持っているのであろうか。それはEleocharis viviparaが水辺に生息している水中ではC4、空気中ではC3が有利なため、C4植物への進化の過程でC3の機構も捨てきれず、そのまま残ったのであると考えられる。

Ａ：「有利な条件を獲得したC4植物にとっては、もうC3植物の機構は必要ない」という部分については、講義の中で、だいぶC4回路を持つことの有利不利について説明したと思います。

Ｑ：C3植物もC4植物も、それぞれが有利な点を持っている。もし植物がEleocharis viviparaようにC3とC4両方の機構を持っていたならば、日照時間など、環境の変化に合わせて2つを使い分けることができ、その植物にとって生存に有利になるのではないだろうか。しかし地球上の全植物がC3とC4の両方の機能を持っているわけではない。つまり、C3とC4両方の機能を持つことは、植物にとって必ずしも有利なことではないと言える。それは何故なのか。その理由には、「環境の変化に備えて使うかわからない機能を持ち維持することは、植物にとってかえって不利なのではないか」ということが考えられる。植物は動物と違い、一度根付くと移動することはできないため、その場の環境に適応する必要がある。逆に言えば、ある環境に根付いてしまったならば、他の環境を考慮する必要はなく、単一の機能(C3のみあるいはC4のみ)で十分なのであろう。使うかわからない機能を持ち、それを維持する効率の悪さに比べたら、突然の環境の変化に適応できないリスクは小さいと言えるのではないだろうか。

Ａ：「使うかわからない機能を持つコスト」というのは生物の進化に関して重要なポイントです。これについては、植物と動物の違い、というよりは、specialistとgeneralistの違いという面の方が大きいでしょうね。

Ｑ：C3とC4を同一個体でもつEleocharis viviparaについて考えてみる。今回の講義で、C4植物は土壌水分係数が上がるとC3植物に置き換わるということを学んだ。C4回路はピルビン酸の輸送やATP合成などに光エネルギーを多く使うため、湿潤(雨が多い)な気候ではC4回路を持つことはロスにつながるということが理由である。Eleocharis viviparaはどうして空気中に出ている部分はC4回路をもつのだろうか？わざわざCO2を濃縮しなくても、水中部から水を汲み上げて、空気中の部分では気孔を開いてCO2を得ても大丈夫だろうと考えられる。なぜそうしないかを考察してみた。
Ⅰ．水を水中部から効率よく汲みあげられない。
Ⅱ．光エネルギーが多いところに生息しているため、エネルギーのロスを気にしない。
Ⅰは道管が細いなどの理由で水をうまく汲みあげられず、気孔をあまり開きたくないということである。この植物は進化の過程で、道管を太くするなどの形態的変化よりもC4回路を得ることを選んだといえる。これはC4回路を得るほうが簡単、つまりC3→C4は容易に換われることを示しているのではないだろうか？また光エネルギーに困らないところに生息しているのならば、Ⅰの理由による水不足状態と合わせると、乾燥気候の植物と同じ環境下にあるといえる。よって、Eleocharis viviparaは同一個体で水中部はC3、空気中の部分ではC4をもつ植物となったのではないだろうか。

Ａ：きちんと自分で考えていると思います。このような独自の視点がレポートには重要です。

Ｑ：今回はC3植物、C4植物、CAM植物について学んだ。講義のなかでC4植物の出現時期や進化上の起源の話が出たが、白亜紀やジュラ紀などの植物はその化石だけでC3かC4かなどと判断できるのか疑問に思った。調べてみると、草食動物の歯の炭素同位体比からC4植物とC3植物の割合の違いを求めて判断するという。草食動物が草を食べて成長すると、動物の体を構成する有機物の同位体比はどのような植物を食べるかによって異なった値をもつ。C4植物体の炭素同位体比を測定すると、C3植物に比べて約15‰程度高い値をもっていて、その差でC3とC4の存在比を割り出すらしい。しかし、わざわざ草食動物の歯の炭素同位体比を求めるよりも、太古の植物の堆積物である石炭で調べたほうがサンプルも多く効率が良いのではないかと思った。
参考文献：岐阜大学教育学部地学教室HP：http://zukan.chigaku.ed.gifu-u.ac.jp/modules/menu/main.php?page_id=127&op=change_page

Ａ：僕は地学は専門ではありませんが、石炭として大量に残っているのは、特定の時期の特定の植物種なのかもしれませんね。通常、歯と比べたら植物は化石としては残りづらいので、そのあたりの問題なのかもしれません。

Ｑ：Ｃ４植物の分布およびＣ４の三タイプの分布がどちらも単系統にならないというのが面白かった。Ｃ４サイクルは単子葉植物だけが行っているのではないかと思っていたので驚いた。Ｃ３植物もＣ４サイクルの遺伝子を持っているが発現のスイッチがオフになっているというのも面白い。これは収斂進化なのであろうか。植物系統学の授業で習った内容と似ているなと思った。それは１９９０年代以降のゲノム解析から双子葉類は単系統として扱うことができないということが分かったという内容だった。。単子葉植物と双子葉植物の両方にＣ４植物が見られることから、両者が分かれる前に、被子植物にはＣ４植物に特異的な一連の遺伝子群が備わっていたと考えられる。また古代、大気のＣＯ２濃度が著しく減少した時期があるので被子植物はその時にその形質を獲得したのであろう。ということはＣ４植物に特異的な一連の遺伝子群を持っていない植物はそれ以前に分化して、何らかの方法で大気のＣＯ２濃度が著しく減少した時期を乗り越えたのであろう。そんな植物が存在するのであればその植物はどのような方法でその時期を乗り切ったのであろうか。調べてみたら面白そうな気がする。

Ａ：生物の進化を考えた場合、「あるもので間に合わせる」ということはよくあります。その意味で、現在主にC4光合成に使われている遺伝子が、C4光合成が生まれる以前にすでに存在していた可能性はあります。炭素同化の講義でやりましたが、あのルビスコも、昔はCO2固定ではない別の働きをしていたわけですから。

Ｑ：C4植物は葉肉細胞においえてさまざまな過程を経て、リンゴ酸を生成し、維管束鞘細胞におけるC3回路へ炭素を渡す。また、CAM植物においても夜の間にリンゴ酸として保存しておい炭素を昼間の利用する。このように、炭素を保存しておくには「リンゴ酸」が一番都合がよいと予想される。リンゴ酸の生成前段階であるオキサロ酸と比較してみる。
【リンゴ酸】化学式：C4H6O5、分子量：134.09、特徴：ミトコンドリア内膜を通過できる
【オキサロ酢酸】化学式：C4H4O5、分子量：132.072、特徴：常温では不安定（脱炭酸化が起きピルビン酸となる）、ミトコンドリア内膜を通過できない
　PEPカルボキシラーゼは二酸化炭素と結合してオキサロ酢酸となる。しかしオキサロ酢酸は不安定な状態にあり、水素が付加することによりリンゴ酸に変化する。結果、植物はリンゴ酸で炭素を固定することが確かめられる。また、リンゴ酸は葉肉細胞から維管束鞘細胞へと移動している。リンゴ酸は内膜を通過できるので、細胞間の移動も可能であると予想される。しかし、リンゴ酸の状態からNADPHを還元することはできない。したがって、葉肉細胞でオキサロ酢酸はNADPHの働きによってリンゴ酸となり、保存される。そして炭素を利用したい時は維管束鞘細胞にてリンゴ酸はもう一度オキサロ酢酸となり、その後ピルビン酸となり炭素の循環型サイクルが形成されるのだと考えられる。そうすればNADPHと二酸化炭素は反応過程で発生し、カルビンベンソン回路へと向かう。

Ａ：安定性というのは面白い視点だと思います。ただ、C4光合成のサブタイプによっては、リンゴ酸ではなく、アミノ酸を使って回路を回しているものもあります。

Ｑ：植物は光合成時の二酸化炭素の取り入れの違いにより、C３、C４、CAMに分けられており、最も二酸化炭素の吸収能力が高いと言われているのがC４植物である。C4植物が増えれば、地球温暖化の原因でもある二酸化炭素を減らす効果があると言われている。C4植物の緑色の細胞には維管束の周りを取り巻く維管束鞘細胞とさらにその周りの葉肉細胞二種類があり，お互いに共同して光合成している。しかし、この二種類の細胞の大きさや葉緑体の数はずいぶん違う。実験ではC4植物の二酸化炭素の吸収効率が測定できると思う。まず、一つの密閉空間を作らないといけない。そして、その密閉空間に植物を入れ、通常空気に含まれている二酸化炭素の濃度より相当高い濃度の二酸化炭素を満たす。そこから、通常空気の二酸化炭素の濃度になるまでの二酸化炭素濃度の変化を調査する。比較するため、C３植物も調査し、その吸収速度を比較する。この方法を通じては、C3植物とC4植物の二酸化炭素に対する吸収効率の差がわかるかもしれない。一方、C3植物とC4植物の鑑別については、以下の方法があると思う。一つ目は同位元素で標記された二酸化炭素の移転で鑑別する方法である。C3植物の二酸化炭素の移転は14CO2→14C3→(14CH2O)であり、C4植物の二酸化炭素の移転は14CO2→14C4→14C3→(14CH2O)であるので、簡単にC3植物とC4植物が区別できる。二つ目は植物形態方面から鑑別する方法である。植物の根を取り、横に切る。顕微鏡で維管束をめぐっている維管束鞘細胞があるかどうかを観察する。三つ目は炭素同化作用能力の相違から鑑別する方法である。ひもじい状態の生長壮健なC3植物とC4植物をそれぞれ同じ低い二酸化炭素濃度の環境中で成長させる。そして、植物の生長状況を観察し、生成されたでんぷんの量も鑑定する。生長が良く、でんぷんの量が多い方がC4植物であり、これに反するのはC3植物である。

Ａ：面白そうなレポートなのですが、全体の主旨がはっきりしないのが残念です。レポートとしては、もう少し書き手の主張があるといいですね。

Ｑ：C4植物は二酸化炭素濃度を高めることでルビスコのオキシゲナーゼ反応に抗しようとした。そこで他にルビスコのオキシゲナーゼ反応を阻害したり影響を少なくしたりすることはできないか考えてみたいと思う。ルビスコの活性中心に酸素が取り込まれるとオキシゲナーゼ反応をしてしまう。つまりルビスコの活性中心に酸素がなるべく近づかなければよい。そのためには二酸化炭素濃度を上げる、途中で酸素を捕らえる、ルビスコを酸素と反応できなくさせるという３つが考えられる。二酸化炭素濃度を上げるのはC4植物がやっているので割愛する。途中で酸素を捕らえるためには細胞質内に酸化されやすい物質を大量においておけばよい。そしてその物質の酸化されたものを常に還元することができれば酸素はルビスコの活性中心に近づけずに光合成効率はよくなる。そしてこのような物質はその役割上植物がよく使わなければならない。そう考えると植物の代謝に関連する物質となるだろう。おそらくルビスコは酸素、二酸化炭素と反応する際に酸素原子の部分で反応すると考えられるために酸素と反応させなくさせると二酸化炭素とも反応しなくなってしまうのではないか。そのためこれに関しては新しい酵素を見つけるしかないだろう。

Ａ：「酸化されやすい物質」を「常に還元する」ためには、エネルギーが必要です。光呼吸を避けるために、たくさんのエネルギーを使ってしまっては元も子もありませんから、そのあたり、もう少し考えないといけませんね。