植物生理生化学特論　第７回講義

植物の低温感受性

第７回の講義では、植物の低温感受性の研究例を紹介しました。

Ｑ：今回面白いと感じたのは、in vitroで系Iの阻害を再現する実験です。in vitroでは、阻害の温度依存性が消失し、低温耐性植物でも系Iの阻害が生じるなど、in vivoとは異なる結果が得られました。この結果から、系Iはもともと光に弱く、葉の中では系Iを光から保護する酵素活性などが存在し、低温ではその活性が失活する事が考えられます。一方で、低温耐性植物では温度の影響を受けない保護機能が存在しているのではないかと思いました。系Iを光から保護するメカニズムはまだ分からないけれども、in vitroにおいてGlucose oxidase、電子伝達阻害剤、MVを入れると、どれも系Iの阻害は生じないことから、やはり電子伝達の結果生じる活性酸素が阻害の引き金になっているのだろうと思います。また、そう考えると、強光下で系IIの方が壊れやすいことは電子の過剰供給を防ぎ、系Iを保護する役割もあるのではないかと思いました。

Ａ：うーむ。その通りで文句のつけようがないのですが、講義の内容にあまりにも沿ったレポートですね。もう少し、独自の考え方がほしいところです。

Ｑ：今回の講義では、研究姿勢に関しての「一歩下がってみる」という言葉が印象的だった。自分の考えるポジティブな結果を期待しがちだけれども、様々な可能性を考慮し、複数の条件は分解して一つ一つ調べてみることの重要性を感じた。条件の区分けとして、物理的反応と化学的反応を明確に分けて考えることは見落としていた点だったのでこれからの研究活動で意識したい。また、現在種々の環境条件でバクテリアを培養する実験を試みているが、実環境との対応も注意したい。そもそも、『光化学系Iの方がストレスに対して強い』というのはどういう意味だったのだろうか。ある一定の範囲の条件で蛋白質自体の安定性が高かったのだろうか？そうであるならば、やはり植物が生息する環境下で考えることの重要性がよく分かる。

Ａ：「光化学系Iの方がストレスに対して強い」というのは、何かのストレスをかけた時に系IIが阻害されたという論文の方が、系Iが阻害されたという論文より圧倒的に多かった、ということです。ただ、それらの論文の多くは系IIだけを測定してその阻害を報告しており、系Iと系IIを両方測定したうえで、系IIだけが阻害されることをきちんと示した論文はそれほど多くなかった、という問題点はありました。

Ｑ：系Iは光に弱い。葉の中には系Iを光から保護する機構がある。その機構が低温では失活する。その機構による影響とは、系IにおけるP７００からA0への電子を放出する過程を止めることである。しかし、P７００に、光を当てた実験と、酸化剤、還元剤などの化学物質を用いた実験の２つの実験を比較したところ、異なる結果がみられ、P７００本体が光に対して活性を起こさないだけであり、電子受容体の鉄イオウセンターだけが壊れていることが知られている。鉄イオウセンターは系Iにより生じたハイドロキシルラジカルにより破壊される。以上が低温ストレスにより、植物が光合成の阻害を受ける機構である。私は、低温耐性植物であるホウレンソウでもチラコイドにおいては上記の機構が起き、系Iが阻害される点に疑問を感じた。比較的涼しい季節に成長するホウレンソウにとって、チラコイドで系Iが阻害される進化的意味が考えられず、阻害されない機構を得た方が生存競争において優位になると考えたからだ。しかしながら現実的には系Iは阻害されている。この理由として２点考えられる。
　１点目はそもそも低温環境下では日照時間の短い地域が多く、光合成を行うことによって得られるメリットが他の地域に比べて低い点。故に系Iが阻害されて、光合成が阻害されても生存は可能であるため進化上系Iは阻害されても問題がなかったと考えられる。２点目は越冬する際に、種子などの光合成を行わない状態で過ごしている種が多い点。光合成を行わないため、系Iの阻害の有無が生育にさほど影響はなく、そのため、系Iが阻害されない進化を遂げなかったと考えられる。

Ａ：考え方としては面白いのですが、「チラコイドで系Iが阻害される」というのは、あくまでチラコイド膜を単離した後の話です。通常の植物体では阻害は見られません。植物体では見られないin vitroでの阻害には、まあ、進化的な意味がなくても不思議はない、という考え方も有力でしょう。

Ｑ：今回の授業を元に、植物と低温について考えてみる。そもそも、植物と低温は、農業にとって重要な課題であろう。ほうれん草やレタスなどは寒さに強いが、イネなどは寒さによって影響を受けてしまうことが知られている。気温の影響を受けるということの影響として考えられるのは、生体内の酵素の活性が落ちることによる生体内環境の変化。また、生体膜の構造の変化である。そこで、膜構造の変化が起きてしまうと光合成そのものが成り立たなくなってしまうので、後者の解決策を探す。脂肪酸の二重結合を増やすことがやはり有効であろう。そのためには、寒さにさらされたときに不飽和化酵素が発現するような仕組みをしかけてやればよい。

Ａ：ここで、もうちょっとだけ考えてほしいことがあります。「寒さにさらされたときに不飽和化酵素が発現するような仕組み」があると、損をする状況というのはあるでしょうか？もし、ないとしたら、すべての植物がその仕組みを持っていないとおかしいように思います。一方で、あるとしたら、そのような損をする条件をきちんと把握しておかないと、危険ですよね。どちらにしても、もう少し考える余地があると思います。