シロイヌナズナにおけるアンテナサイズの調節メカニズム

臼杵裕之

光合成は植物体内で起こる生理現象ですが、植物だけにとどまらず地球上の多様な生物がその恩恵を受けています。光環境の変化は光エネルギーで駆動する光合成の種々の反応に影響を及ぼすため、移動能力を持たない植物にとって、光環境の変化に応答し、適切な光合成能を維持する機構を持つことは不可欠といえます。その１つとして植物は、吸収する光エネルギー量を適量に調節する機構を発達させてきました。例えば強い光の条件下では、過剰な光エネルギーが植物に障害となる活性酸素を生成してしまうため、吸収する光エネルギー量を積極的に減らすことが有利になります。高等植物には光吸収を担う色素を結合したLHCII (Light Harvesting Chlorophyll-protein complex II)と呼ばれるタンパク質複合体が存在し、光合成を駆動するために必要な光エネルギーを吸収するアンテナの役割を果たしています。光が強くなるとLHCIIを構成する主要なタンパク質であるLhcbの転写量やタンパク質量が減少し、逆に光を弱くすると増加することから、光環境の変化に応答してLhcbの発現量を制御することでLHCII量（アンテナサイズ）を変化させ、吸収する光エネルギー量を調節していると考えられている。単細胞緑藻のドナリエラやクラミドモナスもLHCIIを持つため、アンテナサイズ調節機構解明の研究において植物のモデル生物として多く利用され、多くの知見が得られています。これらの生物では、光環境の変動に応答してLhcb mRNA量が変化していることから、その制御は転写レベルで成されていると考えられてきました。しかし高等植物のモデル生物であるシロイヌナズナでは、異なる光強度に対応してLhcbタンパク質量が変化するとの報告はなされているが、光環境の変化に応答したLhcb mRNA量の顕著な変化は報告されていません。このように、光環境に応答したLHCII量の制御がどのような制御機構を経てアンテナサイズの調節を達成しているのかについて明らかとされていることは少ないです。私はLHCIIを制御する因子を探索、解析することによって、その調節機構解明に貢献できる新たな知見を得ることを目的として、現在研究を進めています。

本研究では、因子探索のためのスクリーニングに用いる指標としてクロロフィルa/b比を選択しました。高等植物は光吸収を担う主要な色素としてクロロフィルaとbを持っており、クロロフィルaのみをもつタンパク質複合体とクロロフィルaとbの両方をもつ複合体の二つに大別されます。強光条件では後者に属するLHCIIが大きく減少するので、クロロフィルaに対するbの比（クロロフィルa/b比）が高くなります。このようにクロロフィルa/b比はLHCIIの変化をよく反映するので、アンテナサイズの指標として有効といえます。本研究では、このクロロフィルa/b比を指標にしてスクリーニングを行ない、光環境を変化させたときに、クロロフィルa/b比が野生型と有意に異なる変化を示す変異体を単離することによって、アンテナサイズ調節メカニズムに関与する因子を探索していきます。